Northern cat-eyed snake, Leptodeira septentrionalis, profile portrait with forked tongue out over blurred background.

¿Reencarnación? Conoce cómo y por qué los reptiles mudan de piel

La manera en que los reptiles mudan su piel ha fascinado (y engañado) a los humanos por siglos. Varias civilizaciones antiguas tenían distintas creencias sobre las serpientes. Algunos creían que reencarnaban, representando la eternidad o inmortalidad únicamente por su característica de mudar piel. Por mucho que me gusten la historia y distintas mitologías, hay que admitir que esto no es cierto. A este fenómeno se le llama muda o ecdisis (aunque éste último término se utiliza más para invertebrados).

Esto sucede frecuentemente en estos animales, algunos mudan una vez al año, otros muchas más. Se dice que mudan de piel conforme van creciendo. Pero, ¿es esto cierto? La verdad es que hay muchas más razones para que los reptiles hagan esto, y la histología detrás de este fenómeno es muy interesante.

Tenían que desarrollar esta capacidad

Imagina la piel resbalosa de la mayoría de peces y anfibios. Estos animales tienen una epidermis mucogénica (piel mucosa o ligosa). Los vertebrados no hubieran podido invadir los ecosistemas terrestres de la manera en que lo hicieron sin haber desarrollado algo en lugar de este exterior mucoso. Afuera del agua todo estaba más seco, estructuras más rígidas podrían lastimarlos más fácilmente, y estaban expuestos a nuevas amenazas (distintos invertebrados y microbios, por ejemplo). Entonces, nuestros primeros ancestros que caminaban sobre la tierra tuvieron que desarrollar algunas adaptaciones para sobrevivir fuera del agua.

Anolis sp con parte de la muda aún en la cola

Capa a capa

La piel de la mayoría de anfibios y amniotas (reptiles, aves, mamíferos) tienen un sistema de capas más complejo que la piel de los peces. Hasta abajo encontramos la dermis, la capa que está en contacto con los vasos sanguíneos (es decir, en contacto con oxígeno). Justo arriba inicia la epidermis en su estrato basal, en donde las células se encuentran en constante división mitótica (constantemente produciendo nuevas células). Conforme las células se dividen (y así se multiplican), estas nuevas células empujan las células viejas hacia arriba a las capas exteriores de la epidermis.

Conforme las células se van alejando de la dermis (más alejadas de la fuente de oxígeno), empiezan a morir. Simplemente se asfixian. Mientras más lejos de la dermis, más viejas, y en algún punto se empiezan a acumular capas de células muertas. En los peces, sin embargo, hasta la capa más exterior de la epidermis está en constante división mitótica, así que las células sólo se mueren normalmente y se desprenden del individuo.

Sobre estas capas de células muertas llegamos a la capa más externa de la epidermis. En histología se le llama estrato córneo (stratum corneum). Éste estrato está hecho de corneocitos, que son células muertas llenas de proteínas embebidas en una matriz de lípidos (ceras y aceites). Esta cobertura proteica-cerosa es lo que nos ayuda a que no nos deshidratemos fácilmente al estarse evaporando toda el agua por nuestra piel. El tipo de proteínas en esta capa (como la queratina) también hacen que esta sea más dura, protegiéndo de estrés mecánico sobre nuestra piel. La formación de esta cobertura de corneocitos no  existe en peces ni anfibios.

Capas de la piel de anfibios, reptiles escamosos (Squamata), aves y mamíferos, tomado de Lillywhite (2006)

Escamémonos

Ahora ya conoces las capas de la epidermis. Quizá te estarás preguntando, ¿si todos nosotros los amniotas tenemos estas mismas capas, por qué los reptiles no tienen nuestro mismo tipo de piel? O, lo que en mi opinión sería más chilero, ¿por que no tenemos nosotros escamas de reptil?

La “cornificación” (la acumulación y el contenido de las células muertas) se desarrolló de distinta manera en distintos vertebrados. Los tipos y cantidades que podemos producir y tener en la epidermis varía. La queratinización en aves y mamíferos involucra mucha queratohialina, lo que hace que nuestra piel sea más suave.  De hecho, algunas patologías humanas, como eczema, psoriasis e ictiosis, son causadas en parte por una deficiencia de queratohialina. En los mamíferos, la queratinización dura ocurre únicamente en el pelo, uñas, garras, cuernos o pezuñas. No obstante, SÍ mudamos de piel. En los humanos (y la mayoría de mamíferos, aves, e incluso algunos reptiles como los quelonios y cocodrilianos) el estrato córneo se desprende todos los días y reemplazamos toda nuestra piel por completo cada cuatro-seis semanas.

Pero los mamíferos no son mis favoritos…

En otros reptiles la acumulación de proteínas beta (e.g. Beta-queratina) provoca las capas duras y secas de las escamas, y un mecanismo de señalización, que aún no se comprende del todo, sincroniza su muda.

El crecimiento epidérmico en Lepidosaurios (serpientes, lagartijas, anfisbaenios y tuátaras) es cíclico y no continuo como el nuestro. Como puedes ver en el diagrama de arriba, estos reptiles (Squamata) tienen capas de proteínas alfa y beta alternadas en las generaciones internas y externas de la piel (IG y OG).

Después de un cierto número de capas de estas proteínas (que son especie-específicas), la síntesis de proteínas beta se detiene y únicamente capas alfa se continúan acumulando. Esto inicia la fase de “renovación”. Después de esto, la OG se separa de la IG, lo que puede ser mediado por secreciones enzimáticas y otras deposiciones líquidas entre las capas nuevas y las viejas. ¡Esto es básicamente el momento de muda!

Entre las capas algunos líquidos con ciertos lípidos y enzimas se liberan, lo  que inicia el desprendimiento de la piel vieja media vez se den las condiciones (internas y/o externas) y las señales genéticas.  Los contenidos de estos líquidos ayudan a desprender la piel vieja.

Las lagartijas y tuátaras mudan su piel por parches, usualmente ayudándose con sus dientes. Las serpientes, por otro lado, frotan su cabeza u hocico contra alguna superficie áspera para crear un punto de ruptura y luego “salen” de su vieja piel por esa ruptura como si se estuvieran desnudando. Es por esto que es más común encontrar la piel tubular de serpientes sobre el suelo en un bosque que una con forma de lagartija.

¿Y luego qué?

Después de mudar, las células basales entran en una fase de reposo. Esto tiene una duración diferente en cada especie. Durante la fase de reposo la mitosis cesa y la fase de renovación comenzará una vez más tras la sincronización de las células germinativas, cosa que depende de factores ambientales y genéticos. Luego, estas comienzan a  diferenciarse y proliferan, empujando nuevamente a las células viejas hacia arriba, preparando las nuevas capas que van a expulsar a las viejas.

Entonces SÍ es conforme van creciendo. ¿No?

Este desprendimiento periódico permite el crecimiento somático de estos organismos, ya que la cantidad de escamas no cambia, sino que crecen escamas más grandes que ya no  caben en la piel anterior. Esta es también la razón por la cual el número de escamas se usa comúnmente en taxonomía y sistemática de reptiles.

Sin embargo, el crecimiento somático no es la única razón.  Las proteínas  protectoras se degradan con el tiempo, por lo que el desprendimiento de la piel también juega un papel importante en el mantenimiento de estas capas protectoras. De esta manera, mantienen su piel áspera protegida contra los rayos UV, contra la evaporación, los parásitos, y otras amenazas potenciales mediante la renovación de la queratina. Bajo ciertas condiciones (esto se ha visto en reptiles cautivos -“mascotas”-) el desprendimiento puede ocurrir más a menudo  debido al estrés, a la mayor disponibilidad de alimentos, o para deshacerse de parásitos.

Imantodes cenchoa de la Amazonía Ecuatoriana antes de iniciar la muda
#FUN FACT!

Se sabe poco sobre el comportamiento de las lagartijas antes de mudar.  Sin embargo, en cuanto a las serpientes, sabemos que se empiezan a comportar de manera más secretiva y letárgica. Algunas incluso se sumergen en cuerpos de agua en busca de protección. Esto se debe, probablemente, a que en las serpientes antes de mudar piel los ojos también se cubren con capas epidérmicas (como en la imagen superior, en donde los ojos se ven un poco azulados). Esto compromete su visión por un tiempo, lo que las hace reaccionar de manera más defensiva (agresiva).


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References
  1. Alibardi, L. 2014. Transition from embryonic to adult epidermis in reptiles occurs by the production of corneous beta-proteins. International Journal of Developmental  Biology. 58(2014):829-839
  2. Vitt, L.J. & J.P.  Caldwell. 2013. Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Elsevier Academic Press. 776pp.
  3. Lillywhite, H.B. 2006. Water Relations of Tetrapod Integument. Journal of Experimental Biology. 209:202-226.
  4. Alibardi, L. 2003. Adaptation to the Land: the Skin of Reptiles in Comparison to that of Amphibians and Endotherm Amniotes. Journal of  Experimental Zoology Part B: Molecular and  Developmental Evolution. 298B(1):12-41.
  5. Maderson, P.f.A., T. Rabinowitz, B. Tandler, & L. Alibardi. 1998. Ultrastructural Contributions to an Understanding of the Cellular Mechanisms Involved in Lizard  Skin Shedding with Comments on the Function and Evolution of a Unique Lepidosaurian Phenomenon. Journal of Morphology. 236(1998):1-24

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