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Construcción de colonias[editar]
Artículo principal: Colonia de hormigas
Hormigas tejedoras construyendo un nido de hojas en Pamalican, Filipinas.
Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son nómadas y no crean
estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterráneas o construirlas en árboles
y otras estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo
piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales
que utilizan para construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.68
Eligen cuidadosamente el lugar donde construir la colonia; Temnothorax albipennis evita
los lugares con hormigas muertas, puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos
o enfermedades. A la primera señal de amenaza abandonan rápidamente las colonias ya
establecidas.102
Las hormigas legionarias de América del Sur y las hormigas viajeras
de África (género Dorylus) no construyen hormigueros permanentes, sino que van
alternando el nomadismo con etapas en que las obreras forman un nido temporal. Las
obreras utilizan sus propios cuerpos sujetándose unas a otras, creando así la estructura
del nido para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen posteriormente cuando
continúan con su viaje.103
Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los árboles uniendo hojas;
primero las sujetan por medio de «puentes» de obreras y después hacen que las larvas
produzcan seda mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han observado
métodos de construcción similares en algunas especies de Polyrhachis.104
Alimentación[editar]
Muchas especies de hormigas son carroñeras.
Hormigas melíferas (género Myrmecocystus) almacenando comida en previsión de posibles
carencias.
La mayor parte de las hormigas
son depredadoras generalistas, carroñeras o herbívoras directas o indirectas,19
pero
algunas especies han evolucionado hacia una especialización en los modos de obtener
alimentos.
Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de
un hongo que solo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que
después llevan a la colonia, las cortan en trozos pequeños y las ponen en jardines de
hongos. Las obreras se especializan en tareas según su tamaño; las más grandes cortan
tallos, las medianas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan de los hongos. Estas
hormigas son lo bastante sensibles como para reconocer la reacción de los hongos ante
diferentes tipos de vegetales, aparentemente detectando señales químicas de los hongos.
Si un determinado tipo de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no recogerá más. Las
hormigas se alimentan de unas estructuras producidas por los hongos
denominadas gongylidia.105 Unas bacterias simbióticas que se encuentran en la superficie
exterior de las hormigas producen unos antibióticos que eliminan las bacterias que podrían
dañar los hongos.106
En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae) la larva alimenta con su
propia hemolinfa a la reina mediante glándulas especializadas situadas en su protórax y el
tercer segmento abdominal.107
Este comportamiento es similar al de Adetomyrma
venatrix (no relacionada con la anterior), una rara y primitiva
especie endémica de Madagascar, conocida como hormiga vampiro u hormiga Drácula,
debido a que, en lugar de que las larvas regurgiten alimento como es habitual en la mayor
parte de las especies, las obreras y las reinas muerden y perforan la piel de las larvas para
alimentarse de los fluidos de su cuerpo. Esta sorprendente forma de alimentarse no causa
la muerte de la larva, por lo que se denomina «canibalismo no destructivo».108
Sueño[editar]
En un estudio realizado en conjunto por la Universidad del Sur de Florida en San
Petersburgo, Estados Unidos y la Universidad de Texas en Arlington, Estados Unidos se
investigaron los patrones de sueño en las hormigas de fuego. Debido a que esta especie
en general vive bajo tierra, los investigadores esperaban que sus patrones de sueño no
sean influenciados por el sol.109
Según el estudio, las reinas de las hormigas de fuego duermen 90 veces con un total de
nueve horas al día e incluso podrían soñar, mientras las obreras de la especie tienen unas
250 siestas por un periodo de alrededor de un minuto (unas 4 horas y 50 minutos al día);
esto lo hacen para que en cada momento estén despiertas un 80 % de las obreras para
proteger y servir a la colonia.109
Esta división de descanso puede ayudar a explicar por qué las reinas de las hormigas de
fuego viven durante seis años (en algunas especies llegan a un máximo de 45 años),
mientras que las obreras de las hormigas de fuego normalmente viven seis meses.109
Orientación[editar]
Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,110
y
encuentran el camino de regreso, incluso en la oscuridad, gracias a los rastros de olor que
van dejando. En las regiones calurosas y áridas las hormigas que salen de día corren el
peligro de morir por desecación, de forma que la capacidad de encontrar con mayor
rapidez el camino de regreso reduce este riesgo. Así, hormigas diurnas de zonas
desérticas del género Cataglyphis, como Cataglyphis bicolor, que habita en el desierto del
Sahara, se orienta recordando la dirección y la distancia que ha recorrido. Para medir la
distancia recorrida utilizan una especie de podómetro interno que lleva la cuenta de los
pasos realizados,111
y también evaluando el movimiento de los objetos en su campo
visual,112
y para la dirección toman como referencia la posición del Sol;113
integran esta
información para encontrar la ruta de retorno más corta posible hasta el nido.114 Como
todas las hormigas, también hacen uso de referencias visuales cuando están
disponibles,115
y utilizan otras señales táctiles y olfativas para orientarse.116117
Algunas
especies son capaces de utilizar el campo magnético terrestre para orientarse.118
Sus ojos
compuestos tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que usan
para determinar la dirección;119120
estos detectores de polarización son sensibles a la
región ultravioleta del espectro luminoso.121
En algunas especies de hormigas soldado, un
grupo de forrajeras que se separen de la columna principal pueden girarse hasta que la
primera hormiga de la fila se une a la última y forman un círculo; de esta forma las obreras
siguen girando indefinidamente hasta que mueren por agotamiento.122
Locomoción[editar]
Harpegnathos saltator, un tipo de hormiga saltadora.
Las obreras no tienen alas y las hembras fértiles las pierden tras el vuelo nupcial para
fundar su propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados véspidos, la
mayoría de hormigas se desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por
ejemplo, Harpegnathos saltator es capaz de efectuar un salto sincronizando la acción de
sus pares de patas medio y posterior.123 Existen también otras especies, como
la Cephalotes atratus, llamadas hormigas «planeadoras» (este suele ser un rasgo común
en la mayoría de hormigas arborícolas). Las hormigas con esta habilidad son capaces de
controlar la dirección de su descenso mientras caen.124
Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, deslizarse
bajo tierra, o a través de espacios entre la vegetación. Otras llegan incluso a crear balsas
flotantes que les permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden desempeñar
un papel importante, dado que permiten a las hormigas colonizar islas.125
Polyrhachis
sokolova, una especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos, puede
nadar y vivir en colonias subacuáticas. Como no tienen branquias, estas hormigas respiran
gracias a bolsas de aire atrapadas en los hormigueros sumergidos.126
Cooperación y competencia[editar]
Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las hormigas sociales cooperan y recolectan alimento
colectivamente.
No todos los formícidos forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas bulldog u
hormigas gigantes australianas (género Myrmecia) son unas de las más grandes
y basales (primitivas). Como prácticamente todas las hormigas, son eusociales, pero su
comportamiento social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada
individuo caza solo, utilizando sus grandes ojos en lugar de sus sentidos químicos para
encontrar sus presas.127128
Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan colonias de hormigas
vecinas. Otras son menos expansionistas pero igual de agresivas; invaden colonias para
robar huevos o larvas, que luego comen o bien crían como obreras esclavas. Entre las que
efectúan razias, hay algunas muy especializadas, como por ejemplo las hormigas
amazonas (Polyergus), que son incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan
obreras capturadas para sobrevivir.129130
Las obreras capturadas de las especies
esclavizadas Temnothorax han desarrollado una estrategia contraria, y llegan a destruir
hasta las dos terceras partes de las pupas hembras de la especie
esclavista Protomognathus americanus, aunque perdonan a los machos (que no participan
en las razias de asalto cuando son adultos).131
Las hormigas identifican a sus compañeras de colonia por su olor, que proviene de las
secreciones de hidrocarburos que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa de
su colonia original, acaba por perder el olor de su colonia. Cualquier hormiga que entre en
un hormiguero sin tener un olor coincidente será atacada.132
Algunas especies parásitas entran en las colonias de las hormigas hospedantes y se
establecen como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente
dependientes y no tienen obreras, sino que se alimentan de la comida recogida por sus
hospedadoras Strumigenys perplexa.133134
Esta forma de parasitismo se puede observar
en muchos géneros de formícidos, pero la hormiga parásita por lo general es una especie
estrechamente relacionada con su hospedadora. Las parásitas utilizan una gran variedad
de métodos para entrar en el hormiguero del hospedador. Una reina parásita puede entrar
en el nido hospedante antes de que eclosionen las primeras larvas, por lo que se
establece antes de que se desarrolle el olor de la colonia. Otras especies
utilizan feromonas para confundir a los hospedantes o para engañarlos, de forma que
lleven a la reina parásita dentro del nido. Algunas simplemente se abren paso a la
fuerza.135
Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas especies de
hormigas en que los ejemplares fértiles aparentemente combaten para producir
descendencia que esté lo más estrechamente relacionada con ellos como sea posible. La
forma más extrema implica la producción de descendencia clónica. El extremo del conflicto
sexual se observa en Wasmannia auropunctata, donde las reinas producen solamente
hijas clónicas diploides por medio de partenogénesis telitoquia, y solo se producen
machos, también clónicos, por medio de un proceso en el que los machos eliminan la
contribución materna del huevo diploide, por lo que resultan hijos con un genoma
nuclear idéntico al del macho progenitor.136
Higiene[editar]
En un trabajo de Tomer J. Czaczkes, biólogo de la Universidad de Ratisbona, se descubrió
que las hormigas negras de jardín (Lasius niger) construyen letrinas en sus hormigueros.
No está claro el porqué, pero se cree que puede deberse a que las hormigas recién
nacidas vayan al aseo y tomen una especie de baño para adquirir el olor de la colonia con
rapidez.137
Relación con otros organismos[editar]
La hembra de la araña Myrmarachne plataleoides imita una hormiga tejedora para engañar a
posibles predadores.
Las hormigas tienen relaciones simbióticas con una gran variedad de especies, como otras
hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e incluso algunos
hongos. Algunas especies de artrópodos pasan parte de su vida en hormigueros, bien
alimentándose de las hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de alimentos, o bien
escondiéndose de sus predadores. Estos inquilinos pueden asemejarse mucho en su
aspecto a las hormigas. La naturaleza de esta imitación de las hormigas (denominada
«mirmecomorfia») varía, y en algunos casos incluye el mimetismo batesiano, en el que el
mimetismo reduce el riesgo de depredación. Otros muestran mimetismo wasmaniano, un
tipo de mimetismo observado únicamente en inquilinos.138139
Hormiga recogiendo mielada de un pulgón.
Los pulgones y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce
denominado mielada cuando se alimentan de savia. Los azúcares de la mielada son una
fuente de alimento con alto contenido energético, que recolectan muchas especies de
formícidos.140
En algunos casos, los pulgones secretan la mielada en respuesta a los
golpecitos que les dan con las antenas. Las hormigas, a cambio, mantienen a raya a sus
predadores y trasladan a los pulgones de unas zonas de alimentación a otras. Cuando
migran a una nueva área, muchas colonias se llevan los pulgones para asegurarse un
suministro continuo de mielada. Las hormigas también mantienen cochinillas para recoger
su mielada. Estas cochinillas pueden llegar a convertirse en una seria plaga de las piñas si
hay hormigas dispuestas a protegerlas de sus enemigos naturales.141
Las orugas mirmecófilas de la familia Lycaenidae son reunidas en manadas por las
hormigas, que las llevan a alimentarse durante el día y las protegen dentro del hormiguero
durante la noche. Las orugas tienen una glándula que secreta mielada cuando les dan
masajes. Algunas orugas emiten vibraciones y sonidos que son percibidos por las
hormigas.142
Otras orugas han pasado de mirmecófilas a mirmecófagas: emiten
una feromona que hace que las hormigas actúen como si la oruga fuera una de sus
propias larvas, entonces las hormigas la llevan al hormiguero, donde la oruga devora sus
larvas.143
Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), cultivan ciertas especies de hongos de
los géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae. En
este mutualismo entre las hormigas y los hongos, cada especie depende de la otra para
sobrevivir. La hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una asociación a tres
bandas con la planta hospedadora Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) y un hongo
pegajoso que les sirve para atrapar sus presas de insectos.144
Las incursiones de hormigas guerreras destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su
camino.
Las hormigas guerreras (conocidas popularmente como «marabunta») son nómadas y
célebres por sus incursiones o «razias», en las que un enorme número de recolectoras
invaden simultáneamente determinadas zonas atacando a sus presas en masa.145
«Ejércitos» de no menos de 1 500 000 de estas hormigas destruyen casi toda la vida
animal que se cruza en su camino.146 Dorylus spp., conocidas localmente como Siafu,147
atacan todo lo que encuentran a su paso, incluidos los humanos.148
Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llamados «jardines del diablo» matando
las plantas circundantes inyectándoles ácido fórmico, dejando únicamente los árboles
donde hacen sus nidos (Duroia hirsuta). Esto permite a los árboles multiplicarse y ofrece
más lugares para que las hormigas puedan anidar en los troncos de Duroia.149
Aunque
algunas hormigas obtienen néctar de las flores, la polinización por parte de estos insectos
es rara.150 Algunas plantas tienen estructuras especiales de exudación de néctar extrafloral
que proporcionan alimento a las hormigas, las cuales a cambio protegen la planta de
insectos herbívoros.151
Especies centroamericanas como por ejemplo el cornezuelo
(Acacia cornigera) poseen espinas huecas que albergan colonias de hormigas picadoras
(Pseudomyrmex ferruginea) que defienden el árbol de los insectos, mamíferos
ramoneadores y enredaderas epifitas. Estudios basados en el marcaje isotópico sugieren
que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas simbióticas.152
A cambio, las
hormigas obtienen alimento de pequeños glóbulos (cuerpos de Belt) ricos
en lípidos y proteínas. Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis es el de los árboles del
género Macaranga, que tienen tallos adaptados para alojar colonias de
hormigas Crematogaster.
Hormiga cabezona (Messor barbarus) llevándose al nido una cipsela con eleosoma de Centaurea
pullata.
Muchas especies de árboles tropicales tienen semillas que son dispersadas por las
hormigas.153
La dispersión de semillas por parte de las hormigas (denominada
mirmecocoria) está muy extendida y recientes estudios estiman que casi el 9 % de todas
las especies de plantas tienen este tipo de asociación con las hormigas.154155
Algunas
plantas en praderas propensas a los incendios son especialmente dependientes de las
hormigas para sobrevivir y extenderse, ya que transportan sus semillas a salvo bajo tierra.
Muchas de las semillas dispersadas por las hormigas tienen unas estructuras externas
especiales, eleosomas, que son utilizadas como alimento por estas.156
En los huevos de
los insectos palo se puede observar una convergencia, posiblemente una forma
de mimetismo. Estos huevos tienen una estructura comestible similar al eleosoma, de
forma que las hormigas los llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersión y
protección), donde eclosionan y abandonan el nido.157
La mayoría de las hormigas son depredadoras y se alimentan y obtienen comida de varios
insectos sociales, incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan en alimentarse
de termitas (Megaponera y Termitopone) mientras que otras especies, como las de la
subfamilia Cerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.110
Algunas termitas,
como Nasutitermes corniger, forman asociaciones con ciertas especies de formícidos para
mantener alejadas a otras especies de hormigas predadoras.158
La avispa
tropical Mischocyttarus drewseni cubre la entrada de su nido con un repelente de hormigas
químico.159
Se cree que muchas avispas tropicales construyen sus nidos en árboles y los
cubren para protegerse de las hormigas. Las abejas sin aguijón (Trigona y Melipona) usan
defensas químicas contra las hormigas.110
Las moscas del Viejo Mundo del género Bengalia (familia de los califóridos) son
predadoras de las hormigas y cleptoparásitas, robando las presas o las crías de las
mandíbulas de las hormigas adultas.160
Las hembras sin alas ni patas de la mosca
jorobada malaya Vestigipoda myrmolarvoidea viven en los nidos de las hormigas del
género Aenictus, y son cuidadas por ellas.160
Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas, lo que
las hace subir por las plantas y que claven sus mandíbulas en el tejido de las mismas. El
hongo mata a la hormiga, crece en su cadáver, y produce un cuerpo fructífero. Parece que
el hongo altera el comportamiento de las hormigas para facilitar la dispersión de
sus esporas en un microhábitat adecuado para el hongo.161162
Los
parásitos estrepsípteros también manipulan su comportamiento haciéndolas subir tallos de
hierba, ayudando al parásito a encontrar pareja.163
Un nemátodo (Myrmeconema
neotropicum) que infecta a las hormigas de la especie Cephalotes atratus hace que los
gásteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y modifica el comportamiento de la
hormiga haciendo que lo lleven muy alto. Los pájaros confunden estos conspicuos
gásteres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del llorón colorado, y se las
comen. Los excrementos de los pájaros son recogidos por otras hormigas, que llevan
como alimento a las crías, contribuyendo a la expansión del nemátodo.164
Una hormiga de la carne cuidando de una ninfa de saltahojas.
Las ranas veneno de dardo sudamericanas del género Dendrobates se alimentan
principalmente de hormigas, y las toxinas que secretan por la piel pueden tener su origen
en estos insectos.165
Algunos pájaros hormigueros y trepatroncos siguen a hormigas
guerreras como Eciton burchellii para alimentarse de los insectos que quedan al
descubierto al paso de sus masivas incursiones;166167
por un tiempo este comportamiento
fue considerado mutualista, pero estudios más recientes demuestran que en realidad se
trata de cleptoparasitismo, puesto que los pájaros roban las presas y las hormigas no solo
no se benefician, sino que resultan perjudicadas.168
Algunas aves tienen un
comportamiento peculiar llamado «baño de hormigas» (anting en inglés). Se posan sobre
hormigueros, o las cogen para ponérselas en las alas y las plumas; es posible que lo
hagan para eliminar ectoparásitos, pero es un comportamiento del que todavía no se sabe
demasiado.
Los osos hormigueros, pangolines y varias
especies marsupiales australianas tienen adaptaciones especiales para vivir a base de una
dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para
capturarlas y fuertes garras para romper los hormigueros. Se ha comprobado que los osos
pardos (Ursus arctos) se alimentan de hormigas, y que aproximadamente el 12 %, el 16 %
y el 4 % de su volumen fecal en primavera, verano y otoño, respectivamente, está
compuesto por hormigas.169
Relación con los humanos[editar]
Las hormigas tejedoras se utilizan como control biológico en plantaciones de cítricos del sur
de China.
Las hormigas desempeñan múltiples papeles ecológicos que resultan beneficiosos para
los humanos, como la eliminación de plagas y la aireación del suelo. Se considera que el
uso de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos al sur de China es una de las
aplicaciones más antiguas conocidas de control biológico.9 Por otro lado, las hormigas
pueden convertirse en un problema cuando invaden edificios, o causan pérdidas
económicas en las actividades agrícolas.170171
En algunas partes del mundo (principalmente en África y Sudamérica), se utilizan hormigas
grandes, especialmente hormigas guerreras, como sutura. Para hacerlo, aprietan los
bordes de la herida uno contra otro mientras se aplican las hormigas; éstas muerden con
fuerza con sus mandíbulas y en ese momento se les corta el cuerpo, dejando solo la
cabeza y la mandíbula para mantener la herida cerrada.172173174
Algunas especies de la familia Ponerinae poseen un veneno altamente tóxico y
potencialmente peligroso, que puede requerir de atención médica. Estas especies
incluyen Paraponera clavata (hormiga bala o tocandira) y Dinoponera spp. (falsa tocandira)
de América del Sur,175
así como las Myrmecia de Australia.176
En Sudáfrica se utilizan para ayudar en la recolección de rooibos (Aspalathus linearis),
arbustos que tienen pequeñas semillas utilizadas para hacer infusiones de hierbas. La
planta dispersa mucho sus semillas, lo que hace que sea difícil la recolección manual. Las
hormigas recogen estas y otras semillas y las almacenan en el hormiguero, de donde los
humanos las pueden recoger todas juntas. Se pueden obtener hasta 200 gramos de
semillas de cada hormiguero.177178
Aunque la mayor parte de especies sobreviven a las tentativas de los humanos de
erradicarlas, unas cuantas se encuentran amenazadas. Son sobre todo especies isleñas
que han desarrollado características especializadas, como las especies en peligro de
extinción Aneuretus simoni de Sri Lanka y Adetomyrma venatrix de Madagascar.179
Como alimento[editar]
Artículo principal: Entomofagia
Los escamoles son un plato muy apreciado en México.
Puesto de venta de larvas de hormiga en Tailandia del Nordeste.
Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos
especies son la base del plato mexicano conocido como escamoles.180
Se los considera
una forma de «caviar» de insecto y pueden alcanzar un precio de hasta 90 dólares/kg, al
ser estacionales y difíciles de encontrar. En el departamento colombiano de Santander,
las hormigas culonas (Atta laevigata) se comen después de ser tostadas vivas.181
En zonas de la India y en gran parte de Birmania y Tailandia, se sirve una pasta hecha de
una especie de hormiga tejedora (Oecophylla smaragdina) como condimento con
el curry.182
Los huevos y larvas de esta hormiga, así como las hormigas en sí, se utilizan
en una ensalada tailandesa, yum (ยำ), en un plato llamado yum khai mod
daeng (ยำไข่มดแดง) o ensalada de huevos de hormiga roja, un plato originario de Tailandia
del Nordeste. Saville-Kent, en su obra Naturalist in Australia, escribió «La belleza, en el
caso de la hormiga tejedora, es más que superficial. Su atractiva transparencia, casi
similar a la de las golosinas, fue posiblemente lo que incitó los primeros intentos de
consumirla por parte de los humanos». Trituradas en agua, de manera parecida a la
limonada, «estas hormigas producen una agradable bebida ácida que es muy apreciada
por los nativos del norte de Queensland, e incluso por muchos paladares europeos».183
En su obra First Summer in the Sierra, John Muir comenta que los paiute de California se
comían los ácidos gásteres de las hormigas carpinteras. Los indios mexicanos se comen
las obreras repletas, o almacenes de miel vivientes, de la hormiga melífera
(Myrmecocystus mexicanus).183
Como plaga[editar]
La minúscula hormiga faraón (Monomorium pharaonis) es una plaga importante en hospitales y
edificios de oficinas; puede hacer nidos entre hojas de papel.
Imagen macro de una hormiga faraón (Monomorium pharaonis).
Algunas especies de hormigas son consideradas plagas,11
y, debido a la naturaleza
adaptativa de sus colonias, eliminarlas por completo es casi imposible. Por lo tanto, la
gestión de plagas se centra en controlar las poblaciones locales, en lugar de intentar
eliminar una colonia entera, y la mayor parte de las tentativas para su control son
soluciones temporales.
Entre las especies consideradas plagas se encuentran Anoplolepis gracilipes, Camponotus
consobrinus, Linepithema humile, Monomorium pharaonis, Myrmica rubra, Solenopsis
invicta, Tapinoma sessile. Tetramorium caespitum, y el género Camponotus. Las
poblaciones se controlan por medio de cebos de insecticida, en forma granulada o líquida.
Las hormigas recogen el cebo como si fuera comida y lo llevan al hormiguero, donde el
insecticida se transmite inadvertidamente a otros miembros de la colonia por trofalaxis.
El ácido bórico y el bórax son dos insecticidas habituales, al ser relativamente seguros
para los humanos. Se puede esparcir cebo por una zona amplia para controlar especies
como Solenopsis invicta, que ocupan grandes áreas. Las colonias de esta especie pueden
ser destruidas si se sigue su recorrido hasta el nido y se arroja agua hirviendo en este para
matar a la reina. Esto funciona en aproximadamente el 60 % de los casos y requiere unos
catorce litros de agua por hormiguero.184
En el ámbito de la producción agropecuaria, el control de hormigas se realiza mayormente
a través de tres métodos:
1. la aplicación de algún insecticida en cobertura total;
2. la colocación de «barreras» en el tronco, si se trata de control en
explotaciones que tienen a especies arbóreas como objeto de cultivo (por
ejemplo, en fruticultura); y
3. el empleo de cebos tóxicos.
La aplicación en cobertura total tiene baja residualidad y no alcanza para eliminar las
colonias subterráneas. El empleo de «barreras» es dificultoso. Consiste en la
aplicación de bandas pegajosas de polibutano, o de insecticidas, a las barreras físicas
o al tronco. Las barreras pegajosas pierden eficacia al transcurrir el tiempo a causa del
polvo o deshechos que se depositan en ellas. Las barreras más eficientes son las
bandas plásticas con clorpirifos de liberación lenta, cuya eficacia supera los 200
días.185
El uso de cebos tóxicos es eficiente y poco costoso,186
con resultados variables según
el cebo en cuestión. Algunas hormigas forrajeras no aceptan la pulpa de frutos cítricos
y el salvado de avena cubiertos con azúcar negra. En cambio, tuvieron elevada
aceptación el alimento balanceado molido para perros, y el molido de insectos muertos
sin agregado de azúcar. Agregando fipronil y fenoxicarb 1 %, los cebos mantuvieron
su atracción y controlaron las hormigas,186
que ingieren partículas de insecticida
provenientes del cebo al transportarlo hacia la colonia. Es común que las hormigas
obreras intercambien diversas sustancias entre sí (trofalaxis) y, a partir de este hábito,
las primeras que entran en contacto con el insecticida contaminan a otras. Por
consiguiente, un insecticida será adecuado para este tipo de formulación cuando no
mate rápidamente, cuando tenga acción retardada y cuando sea eficaz a bajas
concentraciones. La muerte de las hormigas jardineras ocasiona una desorganización
general del hongo que les sirve de alimento, posibilitando el crecimiento de
contaminantes que llevan al hormiguero a la muerte. También tiene buena aceptación
y realiza un buen control el cebo de harina de cítricos y fipronil 2 %, aplicado en la
boca de los hormigueros.187
Como especies invasoras[editar]
Entre los cien peores organismos invasores incluidos en la Base de Datos Global de
Especies Invasoras, compilada por la UICN/SSC Invasive Species Specialist Group
(ISSG), se encuentran cinco hormigas: Anoplolepis gracilipes, Linepithema
humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta y Wasmannia auropunctata.188
Las
hormigas invasoras tienen gran impacto en los ecosistemas al afectar su composición
y sus interacciones ecológicas. Por ejemplo, varían la composición de las hormigas
nativas y afectan sus importantes roles como predadoras, carroñeras, herbívoras,
detritívoras y granívoras, así como su función como fuente alimenticia de una variedad
de especies especializadas en hormigas. Alteran también interacciones especializadas
con plantas en la dispersión de semillas, la polinización, la protección de plantas
mirmecófilas y con animales como los hemípteros productores de mielatos. Los
ecosistemas de islas son especialmente sensibles a las hormigas invasoras, sobre
todo en las islas oceánicas donde hay pocas especies de hormigas y las invasoras no
encuentran competidores o predadores. Muchos invertebrados nativos pueden allí
declinar o incluso extinguirse al no tener adaptaciones defensivas contra las hormigas
exóticas.189
Como control biológico de plagas[editar]
Su utilización por el hombre en el control biológico de plagas es muy antiguo.
En Yemen se manejaban las hormigas para disminuir las poblaciones de plagas de
las palmas datileras.190
En China desde la Edad Media los agricultores han regulado
plagas en los cítricos con la hormiga tejedora Oecophylla smaragdina, y han
controlado algunos lepidópteros barrenadores en las plantaciones de caña de
azúcar introduciendo colonias de Tetramorium guineense.191
Algunas hormigas exóticas a pesar de ser calificadas como invasoras son usadas en
algunas regiones como controladores biológicos de plagas, por ejemplo, Pheidole
megacephala en el control del tetuán del boniato en Cuba,192
Wasmannia
auropunctata en el control de plagas de cacaotales en Gabón y Camerún,193
o para
ahuyentar diversos artrópodos herbívoros con Solenopsis invicta o con Linepithema
humile en los Estados Unidos.194195
En la ciencia y la tecnología[editar]
Véanse también: Biomimesis, Algoritmo hormiga y Sistemas bioinspirados.
Los mirmecólogos las estudian en el laboratorio y en su entorno natural; sus variables
y complejas estructuras sociales hacen de estos insectos unos organismos
modelo ideales. La visión ultravioleta en las hormigas fue descubierta por Sir John
Lubbock en 1881.196 El estudio de los formícidos ha puesto a prueba hipótesis
en ecología y sociobiología y ha sido especialmente importante a la hora de examinar
los postulados de teorías de selección de parentesco y estrategias evolutivamente
estables.197
Se pueden estudiar sus colonias criándolas o manteniéndolas
temporalmente en hormigueros artificiales, unas estructuras de vidrio especialmente
fabricadas para este uso.198
Se pueden marcar ejemplares con diferentes colores para
su estudio y seguimiento.199
Las exitosas técnicas utilizadas por las colonias han sido estudiadas en informática y
en robótica para producir sistemas distribuidos y tolerantes de fallos para resolver
problemas. Este campo de la biomimesis ha encaminado estudios sobre su
locomoción, con el resultado de motores de búsqueda basados en su «búsqueda por
rastros», sistemas informáticos de almacenamiento tolerante de fallos y algoritmos
de red.8
Al igual que con otros animales, se han realizado estudios sobre estos insectos para
su aplicación en tácticas militares como el swarming (‘enjambre’). Así, tras una serie
de experimentos basados en simulaciones, realizados en un estudio sobre la forma en
que las hormigas depositan feromonas para coordinar sus búsquedas de alimento y
otras actividades, el Departamento de Defensa de los Estados Unidos descubrió que
los algoritmos basados en las feromonas consiguieron impresionantes resultados
sobre el control de un grupo de vehículos aéreos no tripulados en un ataque sobre
objetivos móviles críticos.200
Otros estudios sobre estrategia militar animal mostraron
que las hormigas se diferencian de las abejas y otros insectos sociales por la
utilización del swarming no solo en la búsqueda de comida o en defensa de la colonia,
sino también en guerras de expansión territorial contra otras hormigas. Estas guerras
son con frecuencia prolongadas, y de una complejidad operacional que las asemeja a
las humanas de modo asombroso.201
En la cultura[editar]
La cigarra y la hormiga, de Esopo. Ilustración de Milo Winter (1888-1956).
Las hormigas aparecen a menudo en fábulas e historias para niños, representando el
trabajo intenso y el esfuerzo cooperativo. También se las menciona en textos
religiosos, como en el libro de los Proverbios de la Biblia, donde son utilizadas como
buen ejemplo para los humanos por su trabajo duro,202
o en el Corán, donde se dice
que una hormiga advierte a las demás que vuelvan a casa para evitar ser aplastadas
por casualidad por Salomón y su ejército que marcha.203204
En la fábula atribuida
a Esopo, La cigarra y la hormiga, se las utiliza como ejemplo de constancia y trabajo
duro, pero que al final tiene recompensa.205
En algunas partes de África son consideradas mensajeras de los dioses. A menudo se
dice que la picadura de algunas especies de hormigas tiene propiedades curativas. Se
afirma que la picadura de algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre.206
En la
mitología de algunos pueblos amerindios, como por ejemplo la hopi, son consideradas
los primeros animales. Otros grupos utilizan su picadura como prueba de resistencia
en ritos de iniciación.207208
Las sociedades que forman las hormigas siempre han fascinado a los humanos, y se
ha escrito sobre ellas tanto humorística como seriamente. Mark Twain escribió sobre
estos insectos en su obra A Tramp Abroad (1880).209 Algunos autores
contemporáneos las han utilizado como ejemplo para tratar el tema de la relación entre
la sociedad y el individuo, como Robert Frost en su poema Departmental y T. H.
White en su novela de fantasía The Once and Future King; en La vida de las
hormigas, Maurice Maeterlinck, premio Nobel de Literatura, considera que estos
insectos están llenos de misterios pero que, a la vez, pueden despertar un sinfín de
analogías con el comportamiento humano. El padre de la etología y ganador
del Premio Nobel de Fisiología o Medicina Karl von Frisch en su novela Doce
pequeños huéspedes, a través de diversos insectos, entre los que están las hormigas,
reflexiona sobre los seres minúsculos a los que apenas prestamos atención, excepto
cuando nos pican, corretean por nuestra casa o devoran nuestra comida. La trama de
la trilogía de ciencia ficción del entomólogo y escritor francés Bernard Werber, Las
hormigas, se divide entre el mundo de las hormigas y el de los humanos; las hormigas
y su comportamiento son descritos utilizando el conocimiento científico actual sobre
las mismas.
En tiempos recientes se han creado personajes de dibujos animados como La
Hormiga Atómica y taquilleras películas de animación en 3D con estos insectos como
protagonistas como Antz, Bichos: Una aventura en miniatura o The Ant Bully. También
existe un superhéroe de los años 1960 de Marvel Comics llamado Hombre Hormiga,
sobre el que estrenó una película del mismo título en 2015, dirigida por Edgar Wright,
y una secuela en 2018, dirigida por Peyton Reed. El
renombrado mirmecólogo E. O. Wilson escribió en 2010 un relato corto, Trailhead,
para la revista The New Yorker, que describe la vida y muerte de una hormiga reina y
la subida y caída de su colonia, desde un punto de vista de unas hormigas.210
Entre finales de la década de 1950 y finales de la década del 1970, las granjas de
hormigas eran populares juguetes educativos en los Estados Unidos. Las versiones
posteriores usan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite mayor
visibilidad.211
A principios de la década de 1990, el videojuego SimAnt, que simulaba
una colonia de hormigas, ganó el premio CODiE de 1992 como el «Mejor Programa de
Simulación».212
También son la inspiración de muchas criaturas de ciencia ficción, como
los fórmicos de El juego de Ender, los insectos de Tropas del espacio o las hormigas
gigantes de la película Them!. En los juegos de estrategia, las especies inspiradas en
las hormigas suelen beneficiarse de un ritmo de producción superior gracias a su
mentalidad trabajadora, como es el caso de los klackons en la serie de juegos Master
of Orion o los ChCh-t de Deadlock II. Todos estos personajes suelen tener una «mente
colectiva», creencia errónea habitual sobre las colonias de hormigas.

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  • 1. Construcción de colonias[editar] Artículo principal: Colonia de hormigas Hormigas tejedoras construyendo un nido de hojas en Pamalican, Filipinas. Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son nómadas y no crean estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterráneas o construirlas en árboles y otras estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales que utilizan para construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.68 Eligen cuidadosamente el lugar donde construir la colonia; Temnothorax albipennis evita los lugares con hormigas muertas, puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos o enfermedades. A la primera señal de amenaza abandonan rápidamente las colonias ya establecidas.102 Las hormigas legionarias de América del Sur y las hormigas viajeras de África (género Dorylus) no construyen hormigueros permanentes, sino que van alternando el nomadismo con etapas en que las obreras forman un nido temporal. Las obreras utilizan sus propios cuerpos sujetándose unas a otras, creando así la estructura del nido para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen posteriormente cuando continúan con su viaje.103 Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los árboles uniendo hojas; primero las sujetan por medio de «puentes» de obreras y después hacen que las larvas produzcan seda mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han observado métodos de construcción similares en algunas especies de Polyrhachis.104 Alimentación[editar] Muchas especies de hormigas son carroñeras.
  • 2. Hormigas melíferas (género Myrmecocystus) almacenando comida en previsión de posibles carencias. La mayor parte de las hormigas son depredadoras generalistas, carroñeras o herbívoras directas o indirectas,19 pero algunas especies han evolucionado hacia una especialización en los modos de obtener alimentos. Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de un hongo que solo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que después llevan a la colonia, las cortan en trozos pequeños y las ponen en jardines de hongos. Las obreras se especializan en tareas según su tamaño; las más grandes cortan tallos, las medianas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan de los hongos. Estas hormigas son lo bastante sensibles como para reconocer la reacción de los hongos ante diferentes tipos de vegetales, aparentemente detectando señales químicas de los hongos. Si un determinado tipo de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no recogerá más. Las hormigas se alimentan de unas estructuras producidas por los hongos denominadas gongylidia.105 Unas bacterias simbióticas que se encuentran en la superficie exterior de las hormigas producen unos antibióticos que eliminan las bacterias que podrían dañar los hongos.106 En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae) la larva alimenta con su propia hemolinfa a la reina mediante glándulas especializadas situadas en su protórax y el tercer segmento abdominal.107 Este comportamiento es similar al de Adetomyrma venatrix (no relacionada con la anterior), una rara y primitiva especie endémica de Madagascar, conocida como hormiga vampiro u hormiga Drácula, debido a que, en lugar de que las larvas regurgiten alimento como es habitual en la mayor parte de las especies, las obreras y las reinas muerden y perforan la piel de las larvas para alimentarse de los fluidos de su cuerpo. Esta sorprendente forma de alimentarse no causa la muerte de la larva, por lo que se denomina «canibalismo no destructivo».108 Sueño[editar] En un estudio realizado en conjunto por la Universidad del Sur de Florida en San Petersburgo, Estados Unidos y la Universidad de Texas en Arlington, Estados Unidos se investigaron los patrones de sueño en las hormigas de fuego. Debido a que esta especie en general vive bajo tierra, los investigadores esperaban que sus patrones de sueño no sean influenciados por el sol.109 Según el estudio, las reinas de las hormigas de fuego duermen 90 veces con un total de nueve horas al día e incluso podrían soñar, mientras las obreras de la especie tienen unas 250 siestas por un periodo de alrededor de un minuto (unas 4 horas y 50 minutos al día); esto lo hacen para que en cada momento estén despiertas un 80 % de las obreras para proteger y servir a la colonia.109 Esta división de descanso puede ayudar a explicar por qué las reinas de las hormigas de fuego viven durante seis años (en algunas especies llegan a un máximo de 45 años), mientras que las obreras de las hormigas de fuego normalmente viven seis meses.109
  • 3. Orientación[editar] Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,110 y encuentran el camino de regreso, incluso en la oscuridad, gracias a los rastros de olor que van dejando. En las regiones calurosas y áridas las hormigas que salen de día corren el peligro de morir por desecación, de forma que la capacidad de encontrar con mayor rapidez el camino de regreso reduce este riesgo. Así, hormigas diurnas de zonas desérticas del género Cataglyphis, como Cataglyphis bicolor, que habita en el desierto del Sahara, se orienta recordando la dirección y la distancia que ha recorrido. Para medir la distancia recorrida utilizan una especie de podómetro interno que lleva la cuenta de los pasos realizados,111 y también evaluando el movimiento de los objetos en su campo visual,112 y para la dirección toman como referencia la posición del Sol;113 integran esta información para encontrar la ruta de retorno más corta posible hasta el nido.114 Como todas las hormigas, también hacen uso de referencias visuales cuando están disponibles,115 y utilizan otras señales táctiles y olfativas para orientarse.116117 Algunas especies son capaces de utilizar el campo magnético terrestre para orientarse.118 Sus ojos compuestos tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que usan para determinar la dirección;119120 estos detectores de polarización son sensibles a la región ultravioleta del espectro luminoso.121 En algunas especies de hormigas soldado, un grupo de forrajeras que se separen de la columna principal pueden girarse hasta que la primera hormiga de la fila se une a la última y forman un círculo; de esta forma las obreras siguen girando indefinidamente hasta que mueren por agotamiento.122 Locomoción[editar] Harpegnathos saltator, un tipo de hormiga saltadora. Las obreras no tienen alas y las hembras fértiles las pierden tras el vuelo nupcial para fundar su propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados véspidos, la mayoría de hormigas se desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por ejemplo, Harpegnathos saltator es capaz de efectuar un salto sincronizando la acción de sus pares de patas medio y posterior.123 Existen también otras especies, como la Cephalotes atratus, llamadas hormigas «planeadoras» (este suele ser un rasgo común en la mayoría de hormigas arborícolas). Las hormigas con esta habilidad son capaces de controlar la dirección de su descenso mientras caen.124 Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, deslizarse bajo tierra, o a través de espacios entre la vegetación. Otras llegan incluso a crear balsas flotantes que les permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden desempeñar un papel importante, dado que permiten a las hormigas colonizar islas.125 Polyrhachis sokolova, una especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos, puede nadar y vivir en colonias subacuáticas. Como no tienen branquias, estas hormigas respiran gracias a bolsas de aire atrapadas en los hormigueros sumergidos.126 Cooperación y competencia[editar]
  • 4. Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las hormigas sociales cooperan y recolectan alimento colectivamente. No todos los formícidos forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas bulldog u hormigas gigantes australianas (género Myrmecia) son unas de las más grandes y basales (primitivas). Como prácticamente todas las hormigas, son eusociales, pero su comportamiento social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes ojos en lugar de sus sentidos químicos para encontrar sus presas.127128 Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan colonias de hormigas vecinas. Otras son menos expansionistas pero igual de agresivas; invaden colonias para robar huevos o larvas, que luego comen o bien crían como obreras esclavas. Entre las que efectúan razias, hay algunas muy especializadas, como por ejemplo las hormigas amazonas (Polyergus), que son incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan obreras capturadas para sobrevivir.129130 Las obreras capturadas de las especies esclavizadas Temnothorax han desarrollado una estrategia contraria, y llegan a destruir hasta las dos terceras partes de las pupas hembras de la especie esclavista Protomognathus americanus, aunque perdonan a los machos (que no participan en las razias de asalto cuando son adultos).131 Las hormigas identifican a sus compañeras de colonia por su olor, que proviene de las secreciones de hidrocarburos que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa de su colonia original, acaba por perder el olor de su colonia. Cualquier hormiga que entre en un hormiguero sin tener un olor coincidente será atacada.132 Algunas especies parásitas entran en las colonias de las hormigas hospedantes y se establecen como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente dependientes y no tienen obreras, sino que se alimentan de la comida recogida por sus hospedadoras Strumigenys perplexa.133134 Esta forma de parasitismo se puede observar en muchos géneros de formícidos, pero la hormiga parásita por lo general es una especie estrechamente relacionada con su hospedadora. Las parásitas utilizan una gran variedad de métodos para entrar en el hormiguero del hospedador. Una reina parásita puede entrar en el nido hospedante antes de que eclosionen las primeras larvas, por lo que se establece antes de que se desarrolle el olor de la colonia. Otras especies utilizan feromonas para confundir a los hospedantes o para engañarlos, de forma que lleven a la reina parásita dentro del nido. Algunas simplemente se abren paso a la fuerza.135 Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas especies de hormigas en que los ejemplares fértiles aparentemente combaten para producir descendencia que esté lo más estrechamente relacionada con ellos como sea posible. La forma más extrema implica la producción de descendencia clónica. El extremo del conflicto sexual se observa en Wasmannia auropunctata, donde las reinas producen solamente hijas clónicas diploides por medio de partenogénesis telitoquia, y solo se producen machos, también clónicos, por medio de un proceso en el que los machos eliminan la contribución materna del huevo diploide, por lo que resultan hijos con un genoma nuclear idéntico al del macho progenitor.136 Higiene[editar]
  • 5. En un trabajo de Tomer J. Czaczkes, biólogo de la Universidad de Ratisbona, se descubrió que las hormigas negras de jardín (Lasius niger) construyen letrinas en sus hormigueros. No está claro el porqué, pero se cree que puede deberse a que las hormigas recién nacidas vayan al aseo y tomen una especie de baño para adquirir el olor de la colonia con rapidez.137 Relación con otros organismos[editar] La hembra de la araña Myrmarachne plataleoides imita una hormiga tejedora para engañar a posibles predadores. Las hormigas tienen relaciones simbióticas con una gran variedad de especies, como otras hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e incluso algunos hongos. Algunas especies de artrópodos pasan parte de su vida en hormigueros, bien alimentándose de las hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de alimentos, o bien escondiéndose de sus predadores. Estos inquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto a las hormigas. La naturaleza de esta imitación de las hormigas (denominada «mirmecomorfia») varía, y en algunos casos incluye el mimetismo batesiano, en el que el mimetismo reduce el riesgo de depredación. Otros muestran mimetismo wasmaniano, un tipo de mimetismo observado únicamente en inquilinos.138139 Hormiga recogiendo mielada de un pulgón. Los pulgones y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce denominado mielada cuando se alimentan de savia. Los azúcares de la mielada son una fuente de alimento con alto contenido energético, que recolectan muchas especies de formícidos.140 En algunos casos, los pulgones secretan la mielada en respuesta a los golpecitos que les dan con las antenas. Las hormigas, a cambio, mantienen a raya a sus predadores y trasladan a los pulgones de unas zonas de alimentación a otras. Cuando migran a una nueva área, muchas colonias se llevan los pulgones para asegurarse un suministro continuo de mielada. Las hormigas también mantienen cochinillas para recoger su mielada. Estas cochinillas pueden llegar a convertirse en una seria plaga de las piñas si hay hormigas dispuestas a protegerlas de sus enemigos naturales.141 Las orugas mirmecófilas de la familia Lycaenidae son reunidas en manadas por las hormigas, que las llevan a alimentarse durante el día y las protegen dentro del hormiguero durante la noche. Las orugas tienen una glándula que secreta mielada cuando les dan masajes. Algunas orugas emiten vibraciones y sonidos que son percibidos por las hormigas.142 Otras orugas han pasado de mirmecófilas a mirmecófagas: emiten
  • 6. una feromona que hace que las hormigas actúen como si la oruga fuera una de sus propias larvas, entonces las hormigas la llevan al hormiguero, donde la oruga devora sus larvas.143 Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), cultivan ciertas especies de hongos de los géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae. En este mutualismo entre las hormigas y los hongos, cada especie depende de la otra para sobrevivir. La hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una asociación a tres bandas con la planta hospedadora Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) y un hongo pegajoso que les sirve para atrapar sus presas de insectos.144 Las incursiones de hormigas guerreras destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su camino. Las hormigas guerreras (conocidas popularmente como «marabunta») son nómadas y célebres por sus incursiones o «razias», en las que un enorme número de recolectoras invaden simultáneamente determinadas zonas atacando a sus presas en masa.145 «Ejércitos» de no menos de 1 500 000 de estas hormigas destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su camino.146 Dorylus spp., conocidas localmente como Siafu,147 atacan todo lo que encuentran a su paso, incluidos los humanos.148 Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llamados «jardines del diablo» matando las plantas circundantes inyectándoles ácido fórmico, dejando únicamente los árboles donde hacen sus nidos (Duroia hirsuta). Esto permite a los árboles multiplicarse y ofrece más lugares para que las hormigas puedan anidar en los troncos de Duroia.149 Aunque algunas hormigas obtienen néctar de las flores, la polinización por parte de estos insectos es rara.150 Algunas plantas tienen estructuras especiales de exudación de néctar extrafloral que proporcionan alimento a las hormigas, las cuales a cambio protegen la planta de insectos herbívoros.151 Especies centroamericanas como por ejemplo el cornezuelo (Acacia cornigera) poseen espinas huecas que albergan colonias de hormigas picadoras (Pseudomyrmex ferruginea) que defienden el árbol de los insectos, mamíferos ramoneadores y enredaderas epifitas. Estudios basados en el marcaje isotópico sugieren que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas simbióticas.152 A cambio, las hormigas obtienen alimento de pequeños glóbulos (cuerpos de Belt) ricos en lípidos y proteínas. Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis es el de los árboles del género Macaranga, que tienen tallos adaptados para alojar colonias de hormigas Crematogaster.
  • 7. Hormiga cabezona (Messor barbarus) llevándose al nido una cipsela con eleosoma de Centaurea pullata. Muchas especies de árboles tropicales tienen semillas que son dispersadas por las hormigas.153 La dispersión de semillas por parte de las hormigas (denominada mirmecocoria) está muy extendida y recientes estudios estiman que casi el 9 % de todas las especies de plantas tienen este tipo de asociación con las hormigas.154155 Algunas plantas en praderas propensas a los incendios son especialmente dependientes de las hormigas para sobrevivir y extenderse, ya que transportan sus semillas a salvo bajo tierra. Muchas de las semillas dispersadas por las hormigas tienen unas estructuras externas especiales, eleosomas, que son utilizadas como alimento por estas.156 En los huevos de los insectos palo se puede observar una convergencia, posiblemente una forma de mimetismo. Estos huevos tienen una estructura comestible similar al eleosoma, de forma que las hormigas los llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersión y protección), donde eclosionan y abandonan el nido.157 La mayoría de las hormigas son depredadoras y se alimentan y obtienen comida de varios insectos sociales, incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan en alimentarse de termitas (Megaponera y Termitopone) mientras que otras especies, como las de la subfamilia Cerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.110 Algunas termitas, como Nasutitermes corniger, forman asociaciones con ciertas especies de formícidos para mantener alejadas a otras especies de hormigas predadoras.158 La avispa tropical Mischocyttarus drewseni cubre la entrada de su nido con un repelente de hormigas químico.159 Se cree que muchas avispas tropicales construyen sus nidos en árboles y los cubren para protegerse de las hormigas. Las abejas sin aguijón (Trigona y Melipona) usan defensas químicas contra las hormigas.110 Las moscas del Viejo Mundo del género Bengalia (familia de los califóridos) son predadoras de las hormigas y cleptoparásitas, robando las presas o las crías de las mandíbulas de las hormigas adultas.160 Las hembras sin alas ni patas de la mosca jorobada malaya Vestigipoda myrmolarvoidea viven en los nidos de las hormigas del género Aenictus, y son cuidadas por ellas.160 Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas, lo que las hace subir por las plantas y que claven sus mandíbulas en el tejido de las mismas. El hongo mata a la hormiga, crece en su cadáver, y produce un cuerpo fructífero. Parece que el hongo altera el comportamiento de las hormigas para facilitar la dispersión de sus esporas en un microhábitat adecuado para el hongo.161162 Los parásitos estrepsípteros también manipulan su comportamiento haciéndolas subir tallos de hierba, ayudando al parásito a encontrar pareja.163 Un nemátodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a las hormigas de la especie Cephalotes atratus hace que los gásteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y modifica el comportamiento de la hormiga haciendo que lo lleven muy alto. Los pájaros confunden estos conspicuos gásteres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del llorón colorado, y se las comen. Los excrementos de los pájaros son recogidos por otras hormigas, que llevan como alimento a las crías, contribuyendo a la expansión del nemátodo.164
  • 8. Una hormiga de la carne cuidando de una ninfa de saltahojas. Las ranas veneno de dardo sudamericanas del género Dendrobates se alimentan principalmente de hormigas, y las toxinas que secretan por la piel pueden tener su origen en estos insectos.165 Algunos pájaros hormigueros y trepatroncos siguen a hormigas guerreras como Eciton burchellii para alimentarse de los insectos que quedan al descubierto al paso de sus masivas incursiones;166167 por un tiempo este comportamiento fue considerado mutualista, pero estudios más recientes demuestran que en realidad se trata de cleptoparasitismo, puesto que los pájaros roban las presas y las hormigas no solo no se benefician, sino que resultan perjudicadas.168 Algunas aves tienen un comportamiento peculiar llamado «baño de hormigas» (anting en inglés). Se posan sobre hormigueros, o las cogen para ponérselas en las alas y las plumas; es posible que lo hagan para eliminar ectoparásitos, pero es un comportamiento del que todavía no se sabe demasiado. Los osos hormigueros, pangolines y varias especies marsupiales australianas tienen adaptaciones especiales para vivir a base de una dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para capturarlas y fuertes garras para romper los hormigueros. Se ha comprobado que los osos pardos (Ursus arctos) se alimentan de hormigas, y que aproximadamente el 12 %, el 16 % y el 4 % de su volumen fecal en primavera, verano y otoño, respectivamente, está compuesto por hormigas.169 Relación con los humanos[editar] Las hormigas tejedoras se utilizan como control biológico en plantaciones de cítricos del sur de China. Las hormigas desempeñan múltiples papeles ecológicos que resultan beneficiosos para los humanos, como la eliminación de plagas y la aireación del suelo. Se considera que el
  • 9. uso de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos al sur de China es una de las aplicaciones más antiguas conocidas de control biológico.9 Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en un problema cuando invaden edificios, o causan pérdidas económicas en las actividades agrícolas.170171 En algunas partes del mundo (principalmente en África y Sudamérica), se utilizan hormigas grandes, especialmente hormigas guerreras, como sutura. Para hacerlo, aprietan los bordes de la herida uno contra otro mientras se aplican las hormigas; éstas muerden con fuerza con sus mandíbulas y en ese momento se les corta el cuerpo, dejando solo la cabeza y la mandíbula para mantener la herida cerrada.172173174 Algunas especies de la familia Ponerinae poseen un veneno altamente tóxico y potencialmente peligroso, que puede requerir de atención médica. Estas especies incluyen Paraponera clavata (hormiga bala o tocandira) y Dinoponera spp. (falsa tocandira) de América del Sur,175 así como las Myrmecia de Australia.176 En Sudáfrica se utilizan para ayudar en la recolección de rooibos (Aspalathus linearis), arbustos que tienen pequeñas semillas utilizadas para hacer infusiones de hierbas. La planta dispersa mucho sus semillas, lo que hace que sea difícil la recolección manual. Las hormigas recogen estas y otras semillas y las almacenan en el hormiguero, de donde los humanos las pueden recoger todas juntas. Se pueden obtener hasta 200 gramos de semillas de cada hormiguero.177178 Aunque la mayor parte de especies sobreviven a las tentativas de los humanos de erradicarlas, unas cuantas se encuentran amenazadas. Son sobre todo especies isleñas que han desarrollado características especializadas, como las especies en peligro de extinción Aneuretus simoni de Sri Lanka y Adetomyrma venatrix de Madagascar.179 Como alimento[editar] Artículo principal: Entomofagia Los escamoles son un plato muy apreciado en México. Puesto de venta de larvas de hormiga en Tailandia del Nordeste. Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos especies son la base del plato mexicano conocido como escamoles.180 Se los considera una forma de «caviar» de insecto y pueden alcanzar un precio de hasta 90 dólares/kg, al
  • 10. ser estacionales y difíciles de encontrar. En el departamento colombiano de Santander, las hormigas culonas (Atta laevigata) se comen después de ser tostadas vivas.181 En zonas de la India y en gran parte de Birmania y Tailandia, se sirve una pasta hecha de una especie de hormiga tejedora (Oecophylla smaragdina) como condimento con el curry.182 Los huevos y larvas de esta hormiga, así como las hormigas en sí, se utilizan en una ensalada tailandesa, yum (ยำ), en un plato llamado yum khai mod daeng (ยำไข่มดแดง) o ensalada de huevos de hormiga roja, un plato originario de Tailandia del Nordeste. Saville-Kent, en su obra Naturalist in Australia, escribió «La belleza, en el caso de la hormiga tejedora, es más que superficial. Su atractiva transparencia, casi similar a la de las golosinas, fue posiblemente lo que incitó los primeros intentos de consumirla por parte de los humanos». Trituradas en agua, de manera parecida a la limonada, «estas hormigas producen una agradable bebida ácida que es muy apreciada por los nativos del norte de Queensland, e incluso por muchos paladares europeos».183 En su obra First Summer in the Sierra, John Muir comenta que los paiute de California se comían los ácidos gásteres de las hormigas carpinteras. Los indios mexicanos se comen las obreras repletas, o almacenes de miel vivientes, de la hormiga melífera (Myrmecocystus mexicanus).183 Como plaga[editar] La minúscula hormiga faraón (Monomorium pharaonis) es una plaga importante en hospitales y edificios de oficinas; puede hacer nidos entre hojas de papel. Imagen macro de una hormiga faraón (Monomorium pharaonis). Algunas especies de hormigas son consideradas plagas,11 y, debido a la naturaleza adaptativa de sus colonias, eliminarlas por completo es casi imposible. Por lo tanto, la gestión de plagas se centra en controlar las poblaciones locales, en lugar de intentar eliminar una colonia entera, y la mayor parte de las tentativas para su control son soluciones temporales. Entre las especies consideradas plagas se encuentran Anoplolepis gracilipes, Camponotus consobrinus, Linepithema humile, Monomorium pharaonis, Myrmica rubra, Solenopsis invicta, Tapinoma sessile. Tetramorium caespitum, y el género Camponotus. Las poblaciones se controlan por medio de cebos de insecticida, en forma granulada o líquida. Las hormigas recogen el cebo como si fuera comida y lo llevan al hormiguero, donde el insecticida se transmite inadvertidamente a otros miembros de la colonia por trofalaxis. El ácido bórico y el bórax son dos insecticidas habituales, al ser relativamente seguros para los humanos. Se puede esparcir cebo por una zona amplia para controlar especies como Solenopsis invicta, que ocupan grandes áreas. Las colonias de esta especie pueden ser destruidas si se sigue su recorrido hasta el nido y se arroja agua hirviendo en este para matar a la reina. Esto funciona en aproximadamente el 60 % de los casos y requiere unos catorce litros de agua por hormiguero.184 En el ámbito de la producción agropecuaria, el control de hormigas se realiza mayormente a través de tres métodos:
  • 11. 1. la aplicación de algún insecticida en cobertura total; 2. la colocación de «barreras» en el tronco, si se trata de control en explotaciones que tienen a especies arbóreas como objeto de cultivo (por ejemplo, en fruticultura); y 3. el empleo de cebos tóxicos. La aplicación en cobertura total tiene baja residualidad y no alcanza para eliminar las colonias subterráneas. El empleo de «barreras» es dificultoso. Consiste en la aplicación de bandas pegajosas de polibutano, o de insecticidas, a las barreras físicas o al tronco. Las barreras pegajosas pierden eficacia al transcurrir el tiempo a causa del polvo o deshechos que se depositan en ellas. Las barreras más eficientes son las bandas plásticas con clorpirifos de liberación lenta, cuya eficacia supera los 200 días.185 El uso de cebos tóxicos es eficiente y poco costoso,186 con resultados variables según el cebo en cuestión. Algunas hormigas forrajeras no aceptan la pulpa de frutos cítricos y el salvado de avena cubiertos con azúcar negra. En cambio, tuvieron elevada aceptación el alimento balanceado molido para perros, y el molido de insectos muertos sin agregado de azúcar. Agregando fipronil y fenoxicarb 1 %, los cebos mantuvieron su atracción y controlaron las hormigas,186 que ingieren partículas de insecticida provenientes del cebo al transportarlo hacia la colonia. Es común que las hormigas obreras intercambien diversas sustancias entre sí (trofalaxis) y, a partir de este hábito, las primeras que entran en contacto con el insecticida contaminan a otras. Por consiguiente, un insecticida será adecuado para este tipo de formulación cuando no mate rápidamente, cuando tenga acción retardada y cuando sea eficaz a bajas concentraciones. La muerte de las hormigas jardineras ocasiona una desorganización general del hongo que les sirve de alimento, posibilitando el crecimiento de contaminantes que llevan al hormiguero a la muerte. También tiene buena aceptación y realiza un buen control el cebo de harina de cítricos y fipronil 2 %, aplicado en la boca de los hormigueros.187 Como especies invasoras[editar] Entre los cien peores organismos invasores incluidos en la Base de Datos Global de Especies Invasoras, compilada por la UICN/SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG), se encuentran cinco hormigas: Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta y Wasmannia auropunctata.188 Las hormigas invasoras tienen gran impacto en los ecosistemas al afectar su composición y sus interacciones ecológicas. Por ejemplo, varían la composición de las hormigas nativas y afectan sus importantes roles como predadoras, carroñeras, herbívoras, detritívoras y granívoras, así como su función como fuente alimenticia de una variedad de especies especializadas en hormigas. Alteran también interacciones especializadas con plantas en la dispersión de semillas, la polinización, la protección de plantas mirmecófilas y con animales como los hemípteros productores de mielatos. Los ecosistemas de islas son especialmente sensibles a las hormigas invasoras, sobre todo en las islas oceánicas donde hay pocas especies de hormigas y las invasoras no encuentran competidores o predadores. Muchos invertebrados nativos pueden allí declinar o incluso extinguirse al no tener adaptaciones defensivas contra las hormigas exóticas.189 Como control biológico de plagas[editar] Su utilización por el hombre en el control biológico de plagas es muy antiguo. En Yemen se manejaban las hormigas para disminuir las poblaciones de plagas de las palmas datileras.190 En China desde la Edad Media los agricultores han regulado plagas en los cítricos con la hormiga tejedora Oecophylla smaragdina, y han controlado algunos lepidópteros barrenadores en las plantaciones de caña de azúcar introduciendo colonias de Tetramorium guineense.191
  • 12. Algunas hormigas exóticas a pesar de ser calificadas como invasoras son usadas en algunas regiones como controladores biológicos de plagas, por ejemplo, Pheidole megacephala en el control del tetuán del boniato en Cuba,192 Wasmannia auropunctata en el control de plagas de cacaotales en Gabón y Camerún,193 o para ahuyentar diversos artrópodos herbívoros con Solenopsis invicta o con Linepithema humile en los Estados Unidos.194195 En la ciencia y la tecnología[editar] Véanse también: Biomimesis, Algoritmo hormiga y Sistemas bioinspirados. Los mirmecólogos las estudian en el laboratorio y en su entorno natural; sus variables y complejas estructuras sociales hacen de estos insectos unos organismos modelo ideales. La visión ultravioleta en las hormigas fue descubierta por Sir John Lubbock en 1881.196 El estudio de los formícidos ha puesto a prueba hipótesis en ecología y sociobiología y ha sido especialmente importante a la hora de examinar los postulados de teorías de selección de parentesco y estrategias evolutivamente estables.197 Se pueden estudiar sus colonias criándolas o manteniéndolas temporalmente en hormigueros artificiales, unas estructuras de vidrio especialmente fabricadas para este uso.198 Se pueden marcar ejemplares con diferentes colores para su estudio y seguimiento.199 Las exitosas técnicas utilizadas por las colonias han sido estudiadas en informática y en robótica para producir sistemas distribuidos y tolerantes de fallos para resolver problemas. Este campo de la biomimesis ha encaminado estudios sobre su locomoción, con el resultado de motores de búsqueda basados en su «búsqueda por rastros», sistemas informáticos de almacenamiento tolerante de fallos y algoritmos de red.8 Al igual que con otros animales, se han realizado estudios sobre estos insectos para su aplicación en tácticas militares como el swarming (‘enjambre’). Así, tras una serie de experimentos basados en simulaciones, realizados en un estudio sobre la forma en que las hormigas depositan feromonas para coordinar sus búsquedas de alimento y otras actividades, el Departamento de Defensa de los Estados Unidos descubrió que los algoritmos basados en las feromonas consiguieron impresionantes resultados sobre el control de un grupo de vehículos aéreos no tripulados en un ataque sobre objetivos móviles críticos.200 Otros estudios sobre estrategia militar animal mostraron que las hormigas se diferencian de las abejas y otros insectos sociales por la utilización del swarming no solo en la búsqueda de comida o en defensa de la colonia, sino también en guerras de expansión territorial contra otras hormigas. Estas guerras son con frecuencia prolongadas, y de una complejidad operacional que las asemeja a las humanas de modo asombroso.201 En la cultura[editar] La cigarra y la hormiga, de Esopo. Ilustración de Milo Winter (1888-1956).
  • 13. Las hormigas aparecen a menudo en fábulas e historias para niños, representando el trabajo intenso y el esfuerzo cooperativo. También se las menciona en textos religiosos, como en el libro de los Proverbios de la Biblia, donde son utilizadas como buen ejemplo para los humanos por su trabajo duro,202 o en el Corán, donde se dice que una hormiga advierte a las demás que vuelvan a casa para evitar ser aplastadas por casualidad por Salomón y su ejército que marcha.203204 En la fábula atribuida a Esopo, La cigarra y la hormiga, se las utiliza como ejemplo de constancia y trabajo duro, pero que al final tiene recompensa.205 En algunas partes de África son consideradas mensajeras de los dioses. A menudo se dice que la picadura de algunas especies de hormigas tiene propiedades curativas. Se afirma que la picadura de algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre.206 En la mitología de algunos pueblos amerindios, como por ejemplo la hopi, son consideradas los primeros animales. Otros grupos utilizan su picadura como prueba de resistencia en ritos de iniciación.207208 Las sociedades que forman las hormigas siempre han fascinado a los humanos, y se ha escrito sobre ellas tanto humorística como seriamente. Mark Twain escribió sobre estos insectos en su obra A Tramp Abroad (1880).209 Algunos autores contemporáneos las han utilizado como ejemplo para tratar el tema de la relación entre la sociedad y el individuo, como Robert Frost en su poema Departmental y T. H. White en su novela de fantasía The Once and Future King; en La vida de las hormigas, Maurice Maeterlinck, premio Nobel de Literatura, considera que estos insectos están llenos de misterios pero que, a la vez, pueden despertar un sinfín de analogías con el comportamiento humano. El padre de la etología y ganador del Premio Nobel de Fisiología o Medicina Karl von Frisch en su novela Doce pequeños huéspedes, a través de diversos insectos, entre los que están las hormigas, reflexiona sobre los seres minúsculos a los que apenas prestamos atención, excepto cuando nos pican, corretean por nuestra casa o devoran nuestra comida. La trama de la trilogía de ciencia ficción del entomólogo y escritor francés Bernard Werber, Las hormigas, se divide entre el mundo de las hormigas y el de los humanos; las hormigas y su comportamiento son descritos utilizando el conocimiento científico actual sobre las mismas. En tiempos recientes se han creado personajes de dibujos animados como La Hormiga Atómica y taquilleras películas de animación en 3D con estos insectos como protagonistas como Antz, Bichos: Una aventura en miniatura o The Ant Bully. También existe un superhéroe de los años 1960 de Marvel Comics llamado Hombre Hormiga, sobre el que estrenó una película del mismo título en 2015, dirigida por Edgar Wright, y una secuela en 2018, dirigida por Peyton Reed. El renombrado mirmecólogo E. O. Wilson escribió en 2010 un relato corto, Trailhead, para la revista The New Yorker, que describe la vida y muerte de una hormiga reina y la subida y caída de su colonia, desde un punto de vista de unas hormigas.210 Entre finales de la década de 1950 y finales de la década del 1970, las granjas de hormigas eran populares juguetes educativos en los Estados Unidos. Las versiones posteriores usan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite mayor visibilidad.211 A principios de la década de 1990, el videojuego SimAnt, que simulaba una colonia de hormigas, ganó el premio CODiE de 1992 como el «Mejor Programa de Simulación».212 También son la inspiración de muchas criaturas de ciencia ficción, como los fórmicos de El juego de Ender, los insectos de Tropas del espacio o las hormigas gigantes de la película Them!. En los juegos de estrategia, las especies inspiradas en las hormigas suelen beneficiarse de un ritmo de producción superior gracias a su mentalidad trabajadora, como es el caso de los klackons en la serie de juegos Master of Orion o los ChCh-t de Deadlock II. Todos estos personajes suelen tener una «mente colectiva», creencia errónea habitual sobre las colonias de hormigas.