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Hormigas
PreЄ
Pg
Albiense - Reciente
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: Hymenoptera
Suborden: Apocrita
Infraorden: Aculeata
Superfamilia: Vespoidea
Familia: Formicidae
LATREILLE, 1809
Subfamilias
Agroecomyrmecinae
Amblyoponinae (incl. Apomyrminae)
Aneuretinae
†Armaniinae
†Brownimeciinae
Dolichoderinae
Dorylinae
Ectatomminae
†Formiciinae
Formicinae
Heteroponerinae
Leptanillinae
Martialinae
Myrmeciinae (incl. Nothomyrmeciinae)
Myrmicinae
Paraponerinae
Ponerinae
Proceratiinae
Pseudomyrmecinae
†Sphecomyrminae
Cladograma subfamilias[mostrar]
Las hormigas (Formicidae) son una familia de insectos eusociales que, como las avispas y
las abejas, pertenecen al orden de los himenópteros. Las hormigas evolucionaron de
antepasados similares a una avispa a mediados del Cretáceo, hace entre ciento diez y ciento
treinta millones de años, diversificándose tras la expansión de las plantas con flor por el
mundo. Son uno de los grupos zoológicos de mayor éxito, con cerca de catorce
mil especies descritas, aunque se estima que pueden ser más de veintidós mil. Se identifican
fácilmente por sus antenas en ángulo y su estructura en tres secciones con una estrecha
cintura. La rama de la entomología que las estudia se denomina mirmecología.
Forman colonias u hormigueros de un tamaño que se extiende desde unas docenas de
individuos predadores que viven en pequeñas cavidades naturales, a colonias muy
organizadas que pueden ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos.
Estas grandes colonias consisten sobre todo en hembras estériles sin alas que forman castas
de «obreras», «soldados» y otros grupos especializados. Las colonias de hormigas también
cuentan con algunos machos fértiles y una o varias hembras fértiles llamadas «reinas». Estas
colonias son descritas como superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar como
una entidad única, trabajando colectivamente en apoyo de la colonia.45
Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los únicos lugares que carecen de
hormigas indígenas son la Antártida y algunas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas
prosperan en la mayor parte de estos ecosistemas y se calcula que pueden formar el 15-25 %
de la biomasa de los animales terrestres.6 Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez
mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra. Se considera que su éxito en tantos
entornos se debe a su organización social y a su capacidad para modificar hábitats, a su
aprovechamiento de los recursos y a su capacidad de defensa. Su
prolongada coevolución con otras especies las ha llevado a desarrollar
relaciones miméticas, comensales, parásitas y mutualistas.7
Sus sociedades se caracterizan por la división del trabajo, la comunicación entre individuos y
la capacidad de resolver problemas complejos.8 Estos paralelismos con las sociedades
humanas han sido durante mucho tiempo fuente de inspiración y objeto de numerosos
estudios.N 1
Muchas culturas humanas las utilizan como alimento, medicina y como objeto de rituales.
Algunas especies son muy valoradas en su papel de agentes de control biológico.9 Sin
embargo, su capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas entren en conflicto con
los humanos, puesto que pueden dañar cultivos e invadir edificios. Algunas especies, como
las hormigas de fuego (género Solenopsis), son consideradas especies invasoras, ya que se
han establecido en nuevas áreas donde han sido introducidas casualmente.10
Índice
1Etimología
2Taxonomía y evolución
3Distribución y diversidad
4Morfología
o 4.1Polimorfismo
5Desarrollo y reproducción
6Comportamiento y ecología
o 6.1Comunicación
o 6.2Defensa
o 6.3Aprendizaje
o 6.4Construcción de colonias
o 6.5Alimentación
o 6.6Sueño
o 6.7Orientación
o 6.8Locomoción
o 6.9Cooperación y competencia
o 6.10Higiene
o 6.11Relación con otros organismos
7Relación con los humanos
o 7.1Como alimento
o 7.2Como plaga
o 7.3Como especies invasoras
o 7.4Como control biológico de plagas
o 7.5En la ciencia y la tecnología
o 7.6En la cultura
8Véase también
9Notas y referencias
10Bibliografía utilizada
o 10.1Bibliografía adicional
11Enlaces externos
Etimología[editar]
La palabra «hormiga» aparece por primera vez en el siglo XIV y deriva de la
palabra latina formīca, que tiene el mismo significado.11 Tiene el mismo origen que las
palabras correspondientes en otras lenguas romances, como por
ejemplo formiga (portugués, catalán y gallego), fourmi (francés) y formica (italiano). El nombre
de la familia, Formicidae, también deriva del latín formīca.12
Taxonomía y evolución[editar]
Aculeata
Chrysidoidea
Vespidae
Rhopalosomatidae
Pompilidae
Tiphiidae
Scolioidea
Apoidea
Formicidae
Cladograma de la posición filogenética de la familia Formicidae.13
Distribución y diversidad[editar]
Habitan en todos los continentes excepto la Antártida y Número de
Región
algunas grandes islas, como Groenlandia, Islandia y partes especies 25
de Polinesia.26 Las islas hawaianas también carecen de Neotrópico 2162
especies de hormigas nativas.27 Ocupan una gran variedad
de nichos ecológicos y son capaces de explotar una amplia Neártico 580
gama de recursos alimenticios actuando Europa 180
como herbívoras directas o
indirectas, depredadoras y carroñeras. La mayor parte de las África 2500
especies son omnívoras generalistas pero algunas se Asia 2080
alimentan de forma especializada.
Melanesia 275
Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones
Australia 985
(1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra.2829 Su dominio
ecológico se puede medir por su biomasa: estimaciones Polinesia 42
realizadas en distintos entornos indican que representan por
término medio el 15-20 % del total de la biomasa de los animales terrestres, que se eleva a
casi el 25 % en la zona tropical.30 De acuerdo con estas estimaciones, la biomasa de todas las
hormigas existentes en el mundo sería similar a la biomasa total de todos los seres
humanos.31
Su rango de tamaño varía entre 0,75 y 52 mm.3233 La extinta Titanomyrma giganteum es la
hormiga gigante de mayor tamaño de la que se tiene conocimiento, mayor incluso que las del
género Dorylus, las mayores hormigas gigantes existentes en la actualidad, de unos 5 cm de
longitud, que viven en África Oriental y Central;3435 el registro fósil indica que los machos
medían unos 3 cm, pero las reinas alcanzaban los 6 cm, con una envergadura de unos
15 cm.36
Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos habitual, y algunas
especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente se conocen cerca de 14 000
especies, aunque se estima que pueden ser más de 22 000, con la mayor diversidad
localizada en la zona tropical.37383940 Los estudios taxonómicos continúan desarrollando su
clasificación y sistemática, y las bases de datos en línea de especies de hormigas,
incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la pista de las especies
conocidas y de las descritas más recientemente.41 La relativa facilidad con la que se pueden
recoger especímenes y estudiar las hormigas en los distintos ecosistemas, las ha hecho muy
útiles como especie indicadora en estudios de biodiversidad.4243
Morfología[editar]
Tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las antenas en
codo, glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo
segmento abdominal en un peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax más el
primer segmento abdominal, fusionado a éste) y metasoma o gáster (el abdomen menos los
segmentos abdominales del peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente
diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma y el gáster. El peciolo
puede estar formado por uno o dos nodos (solo el segundo, o el segundo y tercer segmento
abdominal).44
Hormiga bulldog mostrando sus potentes mandíbulas y los ojos compuestos relativamente grandes que
le proporcionan una visión excelente.
Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura exterior
que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos,
en contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen
pulmones; el oxígeno y otros gases como el dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a
través de unas minúsculas válvulas llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de
vasos sanguíneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado,
largo y delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo
y que hace las funciones de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la
circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordón nervioso
ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los
extremos de los apéndices.45
Diagrama de una hormiga obrera.
La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte de
insectos, tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Sus ojos
son adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran resolución. También
tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que detectan el
nivel lumínico y la polarización de la luz.46 En comparación con los vertebrados, la mayoría
tienen una visión pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente
ciegas. Sin embargo, otras especies, como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista
excepcional. También en la cabeza cuentan con dos antenas, órganos con los que pueden
detectar sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir
y recibir señales por medio del tacto. Disponen de dos fuertes mandíbulas, que usan para
transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para defenderse.45 Algunas
especies tienen una cámara intrabucal, una especie de pequeño bolsillo que almacena
alimento, para después pasárselo a otras hormigas o a las larvas.47
Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Una garra ganchuda situada al final de
cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. Solo las
hormigas reproductoras, reinas y machos tienen alas; las reinas las pierden después del vuelo
nupcial, dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo,
en algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas.45
El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluidos los
del sistema reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas especies
tienen el ovipositor modificado en un aguijón que usan para someter a las presas y defender
sus nidos.45
Polimorfismo[editar]
Siete obreras del género Atta de varias castas (izquierda) y dos reinas (derecha).
En las colonias de algunas especies hay castas físicas (con obreras de diferentes clases
según el tamaño, denominadas obreras menores, medias y mayores), las más grandes suelen
ayudar a los soldados siendo «cazadoras» como en la hormiga bulldog. Son denominados a
veces hormigas «soldados» porque sus mandíbulas más potentes las hacen más eficaces en
el combate.48 En algunas especies no existen las medianas y se aprecia una gran diferencia
entre las menores y las mayores.48 Las hormigas tejedoras (género Oecophylla), por ejemplo,
tienen una marcada distribución bimodal y otras especies son monomorfas, es decir todos los
miembros son parecidos o iguales en su morfología y no tienen soldados.4950 Otras especies
presentan una variación continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas de
la especie Pheidologeton diversus tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus
compañeras de mayor tamaño.51
Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de
determinación sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos
no fertilizados que resultan en machos haploides completamente fértiles. El papel de las
obreras puede cambiar con la edad y, en algunas especies como las llamadas hormigas
melíferas (género Myrmecocystus), un cierto número de obreras jóvenes son alimentadas
hasta que su gáster se hincha de forma desproporcionada y sirven como auténticos depósitos
vivientes de alimento.52 Inicialmente se creyó que este polimorfismo en la morfología y el
comportamiento de las obreras estaba determinado por factores ambientales, como la
nutrición o la acción de las hormonas, que conducían a diferentes tipos de desarrollo; sin
embargo, se han detectado diferencias genéticas entre las castas obreras en especies del
género Acromyrmex.53 Estos polimorfismos son causados por cambios genéticos
relativamente pequeños; las diferencias en un único gen de Solenopsis invicta pueden
determinar si la colonia tendrá una o varias reinas.54 La especie australiana Myrmecia
pilosula tiene un único par de cromosomas (los machos, en su condición de haploides, solo
tienen un cromosoma); esto representa el número de cromosomas más bajo conocido en el
mundo animal, lo que las convierte en un interesante tema de estudio en la genética y la
biología del desarrollo de los insectos sociales.5556
Desarrollo y reproducción[editar]
La mayoría de las especies tienen un sistema en que solo la reina y las hembras fértiles tienen
la capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos hormigueros tienen
múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. En colonias sin reinas, hay
obreras con la capacidad de reproducirse; esas obreras reciben el nombre de «gamergates» y
las colonias que carecen de reina se conocen como colonias gamergates.6263 La mayor parte
de las reinas son las únicas hembras que son fértiles y no todas las hormigas macho son
fértiles, las hormigas machos estériles o guerreras se encargan de defender la colonia o
conquistar otras.48
Ejemplar alado de Formica neogagates.
Los machos alados también puede aparearse con reinas de otras colonias; cuando se
introduce en una colonia ajena, el macho es atacado por las obreras, pero entonces libera una
feromona de apareamiento y, al ser reconocido como amigo, se le llevará ante la reina para
aparearse.64 Los machos también pueden patrullar el nido y luchar contra otros atacándoles
con sus mandíbulas, perforando su exoesqueleto y luego marcándolos con una feromona; el
macho marcado se identifica entonces como un invasor por las hormigas obreras y lo matan.65
La mayoría de las especies de hormigas son univoltinas, y producen una nueva generación
cada año.66 Durante el periodo de apareamiento, que varía dependiendo de la especie, los
machos y hembras alados salen al exterior (generalmente los machos lo hacen antes que las
hembras) en el llamado vuelo nupcial. Los machos utilizan señales visuales para buscar un
lugar de apareamiento común donde convergen otros machos; entonces secretan
unas feromonas para que acudan las hembras. Las hembras de algunas especies se aparean
con un solo macho, pero las de otras lo hacen con varios machos.67 Las hembras que se han
apareado buscan después un lugar adecuado para empezar una nueva colonia; allí se
arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras almacenan el
esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera selectiva los futuros
huevos. Las primeras obreras que nacen son débiles y más pequeñas que las que nacen con
posterioridad, pero empiezan a servir a la colonia inmediatamente; amplían el hormiguero,
buscan alimentos y cuidan de los otros huevos. En la mayoría de las especies, es así como se
forman las colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de ellas puede abandonar
el hormiguero, junto con algunas obreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar.68
Comportamiento y ecología[editar]
Comunicación[editar]
Hormigas tejedoras (género Oecophylla) colaborando para desmembrar a una hormiga roja (las dos
situadas a los extremos tiran, mientras que la del medio la corta).
Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas.74 Estas señales químicas
están más desarrolladas en los formícidos que en otros grupos de himenópteros. Como otros
insectos, las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas móviles, que
ofrecen además información sobre la dirección y la intensidad de los olores. Dado que la
mayoría viven en tierra, usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las
otras hormigas pueden seguir. En las especies que recolectan en grupos, un recolector que
encuentra alimento deja un rastro cuando vuelve al hormiguero; las demás siguen este rastro,
y después lo refuerzan cuando vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota la fuente
de alimento ya no van dejando el rastro, y las feromonas se disipan lentamente. Este
comportamiento les ayuda a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por ejemplo, cuando un
camino establecido hacia una fuente de alimento queda bloqueado por un obstáculo, las
recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un
nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta más corta. Las mejores rutas son
seguidas por más hormigas, reforzando el rastro y encontrando de manera gradual el mejor
camino.75
Las hormigas no usan las feromonas solo para dejar rastros. Por ejemplo, una hormiga
aplastada libera una feromona de alarma que lleva a las que se encuentren en las
proximidades a un frenesí atacante y atrae a más hormigas de otros lugares. Algunas
especies incluso usan «feromonas de propaganda» para confundir a las especies enemigas y
hacerlas luchar entre sí.76 Las feromonas son producidas por una gran variedad de
estructuras, como la glándula de Dufour, las glándulas venenosas y las del intestino posterior,
el pigidio, el recto, el esternón y la tibia posterior.72 Las feromonas también pueden ser
intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son traspasadas por trofalaxia, acción que
permite transmitir información dentro de la colonia.77 Esto también les permite determinar a
qué grupo de trabajo (por ejemplo, recolección o mantenimiento del hormiguero) pertenecen
los otros miembros de la colonia.78 En las especies con castas de reinas, las obreras
empiezan a criar nuevas reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de producir una
feromona específica.79
Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulación (haciendo rozar dos partes del
cuerpo), utilizando los segmentos del gáster y las mandíbulas. Los sonidos pueden servir para
comunicarse con miembros de la colonia o con otras especies.8081
Defensa[editar]
Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando (solo unas
pocas especies poseen aguijón propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando
productos químicos como el ácido fórmico. Se considera que Paraponera clavata, originaria
de América Central y América del Sur, tiene la picadura más dolorosa de cualquier insecto,
aunque generalmente no suele resultar fatal para los humanos, y recibe la puntuación más
alta en el Schmidt Sting Pain Index.82 La picadura de la especie Myrmecia pilosula puede
llegar a ser letal,83 pero se ha desarrollado un antisuero.84 Las hormigas del
género Solenopsis son las únicas que tienen un saco de veneno que contiene alcaloides
de piperidina.85 Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas
hipersensibles.86
Para proteger su territorio, las hormigas pueden atacar o defenderse de otras de su misma especie.
Las hormigas del género Odontomachus están equipadas con unas mandíbulas llamadas
«mandíbulas-trampa»,87 que se cierran más rápido que cualquier otro
apéndice predador del reino animal.88 Un estudio sobre la especie Odontomachus
bauri registró velocidades de entre 126 y 230 km/h, con las mandíbulas cerrándose en
130 microsegundos de media. También se comprobó que estas hormigas usaban sus
mandíbulas como una catapulta para expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas hacia
atrás para evitar una amenaza.88 Antes de golpear, la hormiga abre al máximo las mandíbulas
y quedan trabadas en esa posición gracias a un mecanismo interno. La energía se almacena
en un grueso grupo de músculos y se libera de forma explosiva por la estimulación de
unos pelos sensoriales en su interior. Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y
precisos cuando hay que desarrollar otras tareas como el cuidado de las larvas. Las
«mandíbulas-trampa» también se encuentran en
los géneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,88 así como en algunos miembros de
la tribu Dacetini,89 en lo que es un ejemplo de evolución convergente.
Una especie de hormiga malaya de la superespecie Camponotus cylindricus ha ampliado las
glándulas mandibulares que se extienden en su gaster. Cuando se les molesta, las obreras
rompen la membrana del gaster, causando un estallido de secreciones que
contienen acetofenonas y otros productos químicos que inmovilizan a pequeños insectos
atacantes. A causa de esta acción, la obrera muere.90 La defensa suicida de obreras también
se ha registrado en la hormiga brasileña Forelius pusillus donde un pequeño grupo de
hormigas abandona la seguridad del nido después de sellar la entrada exterior cada tarde.91
Entrada de hormiguero construida de forma que impida que entre el agua de la lluvia.
Aprendizaje[editar]
Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero es posible que las
hormigas sean el único grupo, aparte de los mamíferos, en que se ha observado una
enseñanza interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax albipennis conduce a
una compañera inexperta a una fuente de alimento recientemente descubierta por medio del
proceso extremadamente lento del llamado «reclutamiento en tándem». La hormiga «alumna»
obtiene conocimientos de su «tutora». Tanto la tutora como la alumna reconocen como va el
progreso de su compañera, haciendo que la tutora vaya más lenta cuando la alumna se queda
atrás, y que acelere cuando la alumna se acerca demasiado.100
Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los individuos
pueden elegir su papel en el hormiguero basándose en su experiencia anterior. Una
generación entera de obreras idénticas fue dividida en dos grupos en los cuales se controló el
éxito en la recolección de alimento. Un grupo era recompensado continuamente con presas,
mientras que al otro siempre se lo hacía fracasar. Como resultado, los miembros del grupo
con éxito intensificaron su actividad recolectora mientras que el grupo sin éxito salía cada vez
menos del nido. Un mes más tarde, los recolectores con éxito continuaban con su papel,
mientras que el resto había cambiado para especializarse en el cuidado de las crías.101
Construcción de colonias[editar]
Artículo principal: Colonia de hormigas
Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son nómadas y no crean
estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterráneas o construirlas en árboles y
otras estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo
piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales que
utilizan para construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.68 Eligen
cuidadosamente el lugar donde construir la colonia; Temnothorax albipennis evita los lugares
con hormigas muertas, puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos o
enfermedades. A la primera señal de amenaza abandonan rápidamente las colonias ya
establecidas.102
Las hormigas legionarias de América del Sur y las hormigas viajeras
de África (género Dorylus) no construyen hormigueros permanentes, sino que van alternando
el nomadismo con etapas en que las obreras forman un nido temporal. Las obreras utilizan
sus propios cuerpos sujetándose unas a otras, creando así la estructura del nido para proteger
a la reina y a las larvas, y lo deshacen posteriormente cuando continúan con su viaje.103
Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los árboles uniendo hojas; primero
las sujetan por medio de «puentes» de obreras y después hacen que las larvas produzcan
seda mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han observado métodos de
construcción similares en algunas especies de Polyrhachis.104
Alimentación[editar]
Sueño[editar]
Un estudio realizado en conjunto por la Universidad del Sur de la Florida en San Petersburgo y
la de Texas en Arlington, Estados Unidos, investigaron patrones de sueño en las hormigas de
fuego. Debido a que esta especie en general, vive bajo tierra, los investigadores esperan que
sus patrones de sueño no sean influenciados por el sol.
Las reinas duermen 90 veces con un total de nueve horas al día, incluso podrían soñar,109
mientras las obreras tienen unas 250 siestas por un periodo de alrededor de un minuto (4,3
horas al día), esto lo hacen para proteger y servir a la colonia.
Esta división de descanso puede ayudar a explicar el porqué las reinas viven durante 9 años,
en algunas especies llegan a un máximo de 45 años, mientras que las obreras normalmente 6
meses.110
Orientación[editar]
Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,111 y
encuentran el camino de regreso, incluso en la oscuridad, gracias a los rastros de olor que van
dejando. En las regiones calurosas y áridas las hormigas que salen de día corren el peligro de
morir por desecación, de forma que la capacidad de encontrar con mayor rapidez el camino de
regreso reduce este riesgo. Así, hormigas diurnas de zonas desérticas del género Cataglyphis,
como Cataglyphis bicolor, que habita en el desierto del Sahara, se orienta recordando la
dirección y la distancia que ha recorrido. Para medir la distancia recorrida utilizan una especie
de podómetro interno que lleva la cuenta de los pasos realizados,112 y también evaluando el
movimiento de los objetos en su campo visual,113 y para la dirección toman como referencia la
posición del Sol;114 integran esta información para encontrar la ruta de retorno más corta
posible hasta el nido.115 Como todas las hormigas, también hacen uso de referencias visuales
cuando están disponibles,116 y utilizan otras señales táctiles y olfativas para orientarse.117118
Algunas especies son capaces de utilizar el campo magnético terrestre para orientarse.119
Sus ojos compuestos tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que
usan para determinar la dirección;120121 estos detectores de polarización son sensibles a la
región ultravioleta del espectro luminoso.122 En algunas especies de hormigas soldado, un
grupo de forrajeras que se separen de la columna principal pueden girarse hasta que la
primera hormiga de la fila se une a la última y forman un círculo; de esta forma las obreras
siguen girando indefinidamente hasta que mueren por agotamiento.123
Locomoción[editar]
Las obreras no tienen alas y las hembras fértiles las pierden tras el vuelo nupcial para fundar
su propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados véspidos, la mayoría de
hormigas se desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por
ejemplo, Harpegnathos saltator es capaz de efectuar un salto sincronizando la acción de sus
pares de patas medio y posterior.124 Existen también otras especies, como la Cephalotes
atratus, llamadas hormigas «planeadoras» (este suele ser un rasgo común en la mayoría de
hormigas arborícolas). Las hormigas con esta habilidad son capaces de controlar la dirección
de su descenso mientras caen.125
Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, deslizarse bajo
tierra, o a través de espacios entre la vegetación. Otras llegan incluso a crear balsas flotantes
que les permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden desempeñar un papel
importante, dado que permiten a las hormigas colonizar islas.126 Polyrhachis sokolova, una
especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos, puede nadar y vivir en
colonias subacuáticas. Como no tienen branquias, estas hormigas respiran gracias a bolsas
de aire atrapadas en los hormigueros sumergidos.127
Cooperación y competencia[editar]
Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las hormigas sociales cooperan y recolectan alimento
colectivamente.
No todos los formícidos forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas buldog u hormigas
gigantes australianas (género Myrmecia) son unas de las más grandes y basales (primitivas).
Como prácticamente todas las hormigas, son eusociales, pero su comportamiento social está
poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando
sus grandes ojos en lugar de sus sentidos químicos para encontrar sus presas.128129
Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan colonias de hormigas
vecinas. Otras son menos expansionistas pero igual de agresivas; invaden colonias para robar
huevos o larvas, que luego comen o bien crían como obreras esclavas. Entre las que
efectúan razias, hay algunas muy especializadas, como por ejemplo las hormigas amazonas
(Polyergus), que son incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan obreras capturadas
para sobrevivir.130131 Las obreras capturadas de las especies esclavizadas Temnothorax han
desarrollado una estrategia contraria, y llegan a destruir hasta las dos terceras partes de
las pupas hembras de la especie esclavista Protomognathus americanus, aunque perdonan a
los machos (que no participan en las razias de asalto cuando son adultos).132
Las hormigas identifican a sus compañeras de colonia por su olor, que proviene de las
secreciones de hidrocarburos que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa de su
colonia original, acaba por perder el olor de su colonia. Cualquier hormiga que entre en un
hormiguero sin tener un olor coincidente será atacada.133
Algunas especies parásitas entran en las colonias de las hormigas hospedantes y se
establecen como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente
dependientes y no tienen obreras, sino que se alimentan de la comida recogida por sus
hospedadoras Strumigenys perplexa.134135 Esta forma de parasitismo se puede observar en
muchos géneros de formícidos, pero la hormiga parásita por lo general es una especie
estrechamente relacionada con su hospedadora. Las parásitas utilizan una gran variedad de
métodos para entrar en el hormiguero del hospedador. Una reina parásita puede entrar en el
nido hospedante antes de que eclosionen las primeras larvas, por lo que se establece antes
que se desarrolle el olor de la colonia. Otras especies utilizan feromonas para confundir a los
hospedantes o para engañarlos, de forma que lleven a la reina parásita dentro del nido.
Algunas simplemente se abren paso a la fuerza.136
Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas especies de
hormigas en que los ejemplares fértiles aparentemente combaten para producir descendencia
que esté lo más estrechamente relacionada con ellos como sea posible. La forma más
extrema implica la producción de descendencia clónica. El extremo del conflicto sexual se
observa en Wasmannia auropunctata, donde las reinas producen solamente hijas
clónicas diploides por medio de partenogénesis telitoquia, y solo se producen machos,
también clónicos, por medio de un proceso en el que los machos eliminan la contribución
materna del huevo diploide, por lo que resultan hijos con un genoma nuclear idéntico al del
macho progenitor.137
Higiene[editar]
En un trabajo de Tomer J. Czaczkes, biólogo de la Universidad de Ratisbona, se descubrió
que las hormigas negras de jardín (Lasius niger) construyen letrinas en sus hormigueros. No
está claro el porqué, pero se cree que puede deberse a que las hormigas recién nacidas
vayan al aseo y tomen una especie de baño para adquirir el olor de la colonia con rapidez.138
La hembra de la araña Myrmarachne plataleoides imita una hormiga tejedora para engañar a posibles
predadores.
Las hormigas tienen relaciones simbióticas con una gran variedad de especies, como otras
hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e incluso algunos
hongos. Algunas especies de artrópodos pasan parte de su vida en hormigueros, bien
alimentándose de las hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de alimentos, o bien
escondiéndose de sus predadores. Estos inquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto
a las hormigas. La naturaleza de esta imitación de las hormigas (denominada
«mirmecomorfia») varía, y en algunos casos incluye el mimetismo batesiano, en el que el
mimetismo reduce el riesgo de depredación. Otros muestran mimetismo wasmaniano, un tipo
de mimetismo observado únicamente en inquilinos.139140
Las incursiones de hormigas guerreras destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su camino.
Muchas especies de árboles tropicales tienen semillas que son dispersadas por las
hormigas.154 La dispersión de semillas por parte de las hormigas (denominada mirmecocoria)
está muy extendida y recientes estudios estiman que casi el 9 % de todas las especies de
plantas tienen este tipo de asociación con las hormigas.155156 Algunas plantas en praderas
propensas a los incendios son especialmente dependientes de las hormigas para sobrevivir y
extenderse, ya que transportan sus semillas a salvo bajo tierra. Muchas de las
semillas dispersadas por las hormigas tienen unas estructuras externas
especiales, eleosomas, que son utilizadas como alimento por estas.157 En los huevos de
los insectos palo se puede observar una convergencia, posiblemente una forma
de mimetismo. Estos huevos tienen una estructura comestible similar al eleosoma, de forma
que las hormigas los llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersión y protección),
donde eclosionan y abandonan el nido.158
La mayoría de las hormigas son depredadoras y se alimentan y obtienen comida de varios
insectos sociales, incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan en alimentarse
de termitas (Megaponera y Termitopone) mientras que otras especies, como las de la
subfamilia Cerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.111 Algunas termitas,
como Nasutitermes corniger, forman asociaciones con ciertas especies de formícidos para
mantener alejadas a otras especies de hormigas predadoras.159 La avispa
tropical Mischocyttarus drewseni cubre la entrada de su nido con un repelente de hormigas
químico.160 Se cree que muchas avispas tropicales construyen sus nidos en árboles y los
cubren para protegerse de las hormigas. Las abejas sin aguijón (Trigona y Melipona) usan
defensas químicas contra las hormigas.111
Las moscas del Viejo Mundo del género Bengalia (familia de los califóridos) son predadoras
de las hormigas y cleptoparásitas, robando las presas o las crías de las mandíbulas de las
hormigas adultas.161 Las hembras sin alas ni patas de la mosca jorobada malaya Vestigipoda
myrmolarvoidea viven en los nidos de las hormigas del género Aenictus, y son cuidadas por
ellas.161
Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas, lo que las
hace subir por las plantas y que claven sus mandíbulas en el tejido de las mismas. El hongo
mata a la hormiga, crece en su cadáver, y produce un cuerpo fructífero. Parece que el hongo
altera el comportamiento de las hormigas para facilitar la dispersión de sus esporas en un
microhábitat adecuado para el hongo.162163 Los parásitos estrepsípteros también manipulan su
comportamiento haciéndolas subir tallos de hierba, ayudando al parásito a encontrar pareja.164
Un nemátodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a las hormigas de la
especie Cephalotes atratus hace que los gásteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y
modifica el comportamiento de la hormiga haciendo que lo lleven muy alto. Los pájaros
confunden estos conspicuos gásteres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del llorón
colorado, y se las comen. Los excrementos de los pájaros son recogidos por otras hormigas,
que llevan como alimento a las crías, contribuyendo a la expansión del nemátodo.165
Las hormigas desempeñan múltiples papeles ecológicos que resultan beneficiosos para los
humanos, como la eliminación de plagas y la aireación del suelo. Se considera que el uso
de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos al sur de China es una de las aplicaciones más
antiguas conocidas de control biológico.9 Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en un
problema cuando invaden edificios, o causan pérdidas económicas en las actividades
agrícolas.171172
En algunas partes del mundo (principalmente en África y Sudamérica), se utilizan hormigas
grandes, especialmente hormigas guerreras, como sutura. Para hacerlo, aprietan los bordes
de la herida uno contra otro mientras se aplican las hormigas; éstas muerden con fuerza con
sus mandíbulas y en ese momento se les corta el cuerpo, dejando solo la cabeza y la
mandíbula para mantener la herida cerrada.173174175
Algunas especies de la familia Ponerinae poseen un veneno altamente tóxico y
potencialmente peligroso, que puede requerir de atención médica. Estas especies
incluyen Paraponera clavata (hormiga bala o tocandira) y Dinoponera spp. (falsa tocandira)
de América del Sur,176 así como las Myrmecia de Australia.177
En Sudáfrica se utilizan para ayudar en la recolección de rooibos (Aspalathus linearis),
arbustos que tienen pequeñas semillas utilizadas para hacer infusiones de hierbas. La planta
dispersa mucho sus semillas, lo que hace que sea difícil la recolección manual. Las hormigas
recogen estas y otras semillas y las almacenan en el hormiguero, de donde los humanos las
pueden recoger todas juntas. Se pueden obtener hasta 200 gramos de semillas de cada
hormiguero.178179
Aunque la mayor parte de especies sobreviven a las tentativas de los humanos de
erradicarlas, unas cuantas se encuentran amenazadas. Son sobre todo especies isleñas que
han desarrollado características especializadas, como las especies en peligro de
extinción Aneuretus simoni de Sri Lanka y Adetomyrma venatrix de Madagascar.180
Como alimento[editar]
Artículo principal: Entomofagia
Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos
especies son la base del plato mexicano conocido como escamoles.181 Se los considera una
forma de «caviar» de insecto y pueden alcanzar un precio de hasta 90 dólares/kg, al
ser estacionales y difíciles de encontrar. En el departamento colombiano de Santander,
las hormigas culonas (Atta laevigata) se comen después de ser tostadas vivas.182
En zonas de la India y en gran parte de Birmania y Tailandia, se sirve una pasta hecha de una
especie de hormiga tejedora (Oecophylla smaragdina) como condimento con el curry.183 Los
huevos y larvas de esta hormiga, así como las hormigas en sí, se utilizan en una ensalada
tailandesa, yum (ยำ), en un plato llamado yum khai mod daeng (ยำไข่มดแดง) o ensalada de
huevos de hormiga roja, un plato originario de Tailandia del Nordeste. Saville-Kent, en su
obra Naturalist in Australia, escribió «La belleza, en el caso de la hormiga tejedora, es más
que superficial. Su atractiva transparencia, casi similar a la de las golosinas, fue posiblemente
lo que incitó los primeros intentos de consumirla por parte de los humanos». Trituradas en
agua, de manera parecida a la limonada, «estas hormigas producen una agradable bebida
ácida que es muy apreciada por los nativos del norte de Queensland, e incluso por muchos
paladares europeos».184
En su obra First Summer in the Sierra, John Muir comenta que los paiute de California se
comían los ácidos gásteres de las hormigas carpinteras. Los indios mexicanos se comen las
obreras repletas, o almacenes de miel vivientes, de la hormiga melífera (Myrmecocystus
mexicanus).184
Como plaga[editar]
La minúscula hormiga faraón (Monomorium pharaonis) es una plaga importante en hospitales y edificios
de oficinas; puede hacer nidos entre hojas de papel.
En la ciencia y la tecnología[editar]
Véanse también: Biomimesis, Algoritmo hormiga y Sistemas bioinspirados.
En la cultura[editar]
ejemplo para los humanos por su trabajo duro y su cooperación. En el Corán, se dice que
una hormiga advierte a las demás que vuelvan a casa para evitar ser aplastadas por
casualidad por Salomón y su ejército que marcha. Sura 27.18207 En la fábula atribuida
a Esopo, La cigarra y la hormiga, se las utiliza como ejemplo de constancia y trabajo duro,
pero que al final tiene recompensa.
En algunas partes de África son consideradas mensajeras de los dioses. A menudo se
dice que la picadura de algunas especies de hormigas tiene propiedades curativas. Se
afirma que la picadura de algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre.208 En la
mitología de algunos pueblos amerindios, como por ejemplo la hopi, son consideradas los
primeros animales. Otros grupos utilizan su picadura como prueba de resistencia en ritos
de iniciación.209210
Las sociedades que forman las hormigas siempre han fascinado a los humanos, y se ha
escrito sobre ellas tanto humorística como seriamente. Mark Twain escribió sobre estos
insectos en su obra A Tramp Abroad (1880).211 Algunos autores contemporáneos las han
utilizado como ejemplo para tratar el tema de la relación entre la sociedad y el individuo,
como Robert Frost en su poema Departmental y T. H. White en su novela de fantasía The
Once and Future King; en La vida de las hormigas, Maurice Maeterlinck, premio Nobel de
Literatura, considera que estos insectos están llenos de misterios pero que, a la vez,
pueden despertar un sinfín de analogías con el comportamiento humano. El padre de
la etología y ganador del Premio Nobel de Fisiología o Medicina Karl von Frisch en su
novela Doce pequeños huéspedes, a través de diversos insectos, entre los que están las
hormigas, reflexiona sobre los seres minúsculos a los que apenas prestamos atención,
excepto cuando nos pican, corretean por nuestra casa o devoran nuestra comida. La
trama de la trilogía de ciencia ficción del entomólogo y escritor francés Bernard
Werber, Las hormigas, se divide entre el mundo de las hormigas y el de los humanos; las
hormigas y su comportamiento son descritos utilizando el conocimiento científico actual
sobre las mismas.
En tiempos recientes se han producido dibujos animados como La hormiga atómica y
taquilleras películas de animación en 3D con estos insectos como protagonistas
como Antz, A Bug's Life o The Ant Bully. También existe un superhéroe de los años
1960 de Marvel Comics llamado Hombre Hormiga, sobre el que estrenó una película del
mismo título en 2015, dirigida por Edgar Wright, y una secuela en 2018, dirigida
por Peyton Reed. El renombrado mirmecólogo E. O. Wilson escribió en 2010 un relato
corto, Trailhead, para la revista The New Yorker, que describe la vida y muerte de una
hormiga reina y la subida y caída de su colonia, desde un punto de vista de unas
hormigas.212
Entre finales de la década de 1950 y finales de la década del 1970, las granjas de
hormigas eran populares juguetes educativos en los Estados Unidos. Las versiones
posteriores usan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite mayor visibilidad.213 A
principios de la década de 1990, el videojuego SimAnt, que simulaba una colonia de
hormigas, ganó el premio CODiE de 1992 como el «Mejor Programa de Simulación».214
También son la inspiración de muchas criaturas de ciencia ficción, como por ejemplo
los insectores (o fórmicos, como se denominan en ediciones más recientes) de El juego
de Ender, los insectos de Starship Troopers o las hormigas gigantes de la
película Them! En los juegos de estrategia, las especies inspiradas en las hormigas
suelen beneficiarse de un ritmo de producción superior gracias a su mentalidad
trabajadora, como es el caso de los Klackons en la serie de juegos Master of Orion o
los ChCht de Deadlock II. Todos estos personajes suelen tener una «mente colectiva»,
creencia errónea habitual sobre las colonias de hormigas.215
v